侵入（生物学）

侵入は、胚発生の胚葉形成段階で起こる細胞の位置や相対的な位置の多くの変化の1つです。胚葉形成の開始時に動物の間葉細胞が生成されます。上皮間葉転換（EMT）中に、一次間葉細胞（PMC）は上皮から分離し、自由に移動できる内部化された間葉細胞になります。^[1]

侵入のメカニズムは完全には解明されていないが、ウニをモデル生物として用いた研究により、この発生過程が明らかになり始めており、ここではその点に焦点を当てる。侵入のプロセスを可能にするために細胞内で起こるべき主な変化は 3 つある。侵入する PMC は、まず、植物極に残る隣接する上皮細胞に対する親和性を変化させる必要がある (脊椎動物の PMC は原始条から侵入する)。この間、これらの細胞は、頂端面が付着している硝子層に対する親和性を失わなければならない。次に、侵入する細胞は頂端面で収縮し、細胞骨格の劇的な再編成を通じて細胞構造を変化させる。最後に、これらの細胞は運動様式を変更し、おそらくPMC の将来の移動基質である胞胚腔の内層を構成する基底膜に対する親和性を獲得する。 ^{[2] [3]}

これらの細胞の接着特性の変化は、侵入の最も特徴づけられ、理解されているメカニズムである。^{[3]ウニでは、上皮細胞は古典的な}カドヘリンと接着結合を介して互いに接着し、また硝子層にも接着する。しかし、侵入は非常に動的なプロセスであり、侵入細胞の最初の兆候は、将来のPMCが硝子層とカドヘリンへの接着を失い、基底膜基質への接着が強まったときに見られる。これらのプロセスは約30分かけて急速に起こる。PMCが基底膜をどのように貫通するかはわかっていない。基底膜は緩いマトリックスであるため、侵入細胞がマトリックスを通り抜ける可能性がある。また、PMCがプロテアーゼを使用するという仮説もある。^[1] EMTは、動的な遺伝子制御ネットワーク（GRN）によって決定される。snailとtwistは、GRNを構成する2つの主要な転写因子である。侵入後1時間以内に、多数の転写因子が活性化される。ベータカテニン（βカテニン）はEMTにおいて重要な役割を果たすことが知られています。βカテニンの機能が阻害されると、EMTは起こりません。βカテニンが過剰発現すると、EMTを起こす細胞が多くなります。血管内皮増殖因子受容体も、PMCが間葉系細胞として機能するために必要です。^[1] 最後に、PMCの侵入は、単に隣接する細胞が同時に侵入することによってさらに促進されると考えられています。^[2]

鳥類や哺乳類では、胚盤葉上層細胞は正中線で収束し、原条で進入する。これらの細胞の進入により中胚葉が形成される。^[5]進入を利用して予定中胚葉を内在化することは、脊索動物における中胚葉の形態形成における大きな進化的変化であると考えられている。脊索動物の胚では、予定中胚葉を内在化するために用いられるメカニズムに進化的傾向が見られる。基底脊索動物は主に陥入に依存し、無羊膜類の脊椎動物と爬虫類は退縮と進入のさまざまな組み合わせに依存し、鳥類と哺乳類は主に進入に依存している。^[6]

侵入以外にも、胚葉形成の過程では陥入と退縮という2種類の細胞移動が起こる可能性がある。^[7]