動的神経科学

神経科学に対する動的システムアプローチは、非線形ダイナミクスを利用して神経系とその機能を理解しモデル化する数理生物学の一分野です。動的システムでは、すべての可能な状態が位相空間によって表現されます。^{[1]このようなシステムは、分岐パラメータの関数として}分岐（動作の質的変化）を経験し、しばしばカオスを示します。^[2]動的神経科学は、単一の神経細胞^[3]から認知プロセス、睡眠状態、大規模な神経細胞シミュレーションにおけるニューロンの動作まで、脳の多くのレベルでの非線形ダイナミクスを説明します。^[4]

ニューロンは数十年にわたって非線形システムとしてモデル化されてきましたが、動的システムはニューロンに限定されません。動的システムは神経系で他の方法で出現することもあります。グレイ・スコットモデルのような化学種モデルは、豊かでカオス的なダイナミクスを示すことがあります。^{[5] [6]}神経内コミュニケーションは、細胞外液経路間の動的相互作用の影響を受けます。^[7] 情報理論は、特に脳に関して、非線形システムを含む可能性のある情報ダイナミクスの開発において 熱力学を利用しています。

ニューロンの最も初期のモデルの一つは、数学的および物理的なモデリングに基づいた積分発火モデルで、1907年に開発されました。数十年後、イカの巨大な軸索の発見により、アラン・ホジキンとアンドリュー・ハクスリー（オルダス・ハクスリーの異母兄弟）は、1952年にニューロンのホジキン・ハクスリーモデルを開発しました。 ^[8]このモデルは、1962年にフィッツヒュー・ナグモモデルによって簡略化されました。 ^[9] 1981年までに、フジツボの筋肉用のモリス・レカーモデルが開発されました。

これらの数学モデルは有用であることが証明され、現在でも生物物理学の分野で使用されていますが、20 世紀後半の進歩、つまりコンピューター技術がニューロンの動的研究をさらに推進しました。上で開発されたような生理学的方程式の最大の問題は、非線形であることです。これにより、標準的な分析は不可能になり、高度な種類の分析には (ほぼ) 無限の可能性が含まれていました。コンピューターは、非線形方程式の解を近似する能力の点で、すべてのハードサイエンスに多くの扉を開きました。これは、動的システムが包含する 計算神経科学の側面です。

2007 年、ユージン・イジキベックによって『神経科学における動的システム』という標準的な教科書が執筆され、あまり知られていない研究テーマを学術研究の分野へと変換するのに役立ちました。

(ここで紹介が必要です)

神経科学への動的アプローチの動機は、ニューロンの行動の物理的複雑さへの関心から生じています。例として、ニューロンの膜電位とニューロン全体のイオン チャネルの活性化との間の結合相互作用を考えてみましょう。ニューロンの膜電位が十分に増加すると、膜内のチャネルが開き、より多くのイオンが出入りできるようになります。イオン フラックスによって膜電位がさらに変化し、それがイオン チャネルの活性化にさらに影響し、それが膜電位に影響し、これがさらに影響します。これが結合した非線形方程式の性質です。このほぼ単純な例は、Morris-Lecar モデルです。

${\displaystyle {\begin{aligned}C{dV \over dt}&=g_{Ca}M_{ss}(V-V_{C}a)-g_{K}N(V-V_{K})-g_{L}(V-V_{L})+I_{\text{app}}\\[6pt]{dN \over dt}&={{N_{ss}-N} \over {\tau _{N}}}\end{aligned}}}$

このモデルを詳しく理解するには、Morris–Lecar論文^{[10]を参照してください。Morris-Lecarモデルのより簡潔な概要はScholarpediaに掲載されています。 [11]}

この記事の目的は、動的ニューロン モデルの生理学的基礎を示すことなので、この説明では次の式の 2 つの変数についてのみ説明します。

• ${\displaystyle V}$膜の現在の電位を表す
• ${\displaystyle N}$これはいわゆる「回復変数」であり、特定のカリウムチャネルが開いてイオン伝導が可能になる確率を示します。

最も重要なのは、最初の方程式は、の時間に対する変化がと の両方に依存し、の時間に対する変化も同様に依存ということを述べていることです。と はどちらも の関数です。したがって、と という 2 つの結合関数があります。 ${\displaystyle V}$${\displaystyle V}$${\displaystyle N}$${\displaystyle N}$${\displaystyle M_{ss}}$${\displaystyle N_{ss}}$${\displaystyle V}$${\displaystyle g(V,N)}$${\displaystyle g(V,N)}$

異なるタイプのニューロンモデルは、関与する生物の生理機能に応じて、異なるチャネルを利用します。たとえば、簡略化された2次元のホジキンス-ハクスリーモデルはナトリウムチャネルを考慮しますが、モリス-レカーモデルはカルシウムチャネルを考慮します。両方のモデルともカリウムとリーク電流を考慮します。ただし、ホジキンス-ハクスリーモデルは標準的に4次元であることに注意してください。^[12]

古典的な神経生物学における主要なテーマの 1 つは、ニューロンのデジタル コンポーネントの概念です。この概念はすぐにコンピューター サイエンティストに吸収され、結合された人工ニューラル ネットワークの単純な重み関数に発展しました。神経生物学者は、ニューロンが発火する臨界電圧を閾値と呼んでいます。このデジタル概念に対する力学的な批判は、ニューロンは実際には全発火または無発火を示すわけではなく、むしろ共振器として考えるべきだというものです。^[13]

動的システムでは、このような特性は興奮性として知られています。興奮性システムは、ある安定点から始まります。山の頂上にある空の湖にボールが入っているところを想像してください。ボールは安定点にあります。重力がボールを引き下げているため、湖の底に固定されています。十分に強く押すと、ボールは湖から飛び出し、山の側面を転がり落ち、勢いを増してスピードを上げます。山の麓にループを作り、ボールがループを駆け上がって湖に戻るようにしたとします (転がり摩擦や空気抵抗はありません)。これで、摂動によってボールが打ち落とされるまで (丘を転がり落ちる) 静止状態 (湖の中のボール) に留まり、最終的に静止状態 (湖に戻る) に戻るシステムが得られます。この例では、重力が駆動力であり、空間次元 x (水平) と y (垂直) が変数です。モリス・レカー ニューロンでは、基本的な力は電磁力であり、と は新しい位相空間ですが、力学的な図は本質的に同じです。電磁力は に沿って作用し、重力は に沿って作用します。山の形とループは、y 次元と x 次元を互いに結合するように作用します。ニューロンでは、と がどのように結合されるかは自然によってすでに決定されていますが、その関係は重力の例よりもはるかに複雑です。 ${\displaystyle V}$${\displaystyle N}$${\displaystyle V}$${\displaystyle y}$${\displaystyle V}$${\displaystyle N}$

この興奮性の特性により、ニューロンは互いに情報を伝達する能力を得るため、動的ニューロン ネットワークにとって重要ですが、Morris Lecar は別のパラメータ領域で動作し、位相空間で永遠に振動する振動動作を示すこともできます。この動作は、心臓のペースメーカー細胞に似ています。ペースメーカー細胞は興奮性に依存しませんが、興奮性に依存するニューロンを興奮させる可能性があります。

ニューロン ネットワークの全体的なダイナミクスは、次の 4 つの属性のうち少なくとも最初の 3 つに依存します。

1. 個々のニューロンのダイナミクス（主に、その閾値または興奮性）
2. ニューロン間の情報伝達（通常はシナプスまたはギャップ結合）
3. ネットワークトポロジ
4. 外力（熱力学的勾配など）

これら 4 つの属性の選択肢の間でモデル化できるニューラル ネットワークの組み合わせは多数あり、その結果、多様なグローバル ダイナミクスが実現します。

生物学的ニューラル ネットワークは、生物の生理学を記述するための適切な生物学的ニューロン モデルと、ニューロン間の物理的相互作用 (ネットワークの形成) を記述するための適切な結合項を選択することでモデル化できます。各ニューロンの初期条件やパラメータなど、その他の全体的な考慮事項も考慮する必要があります。

非線形ダイナミクスの観点から見ると、関数を通じてシステムの状態を進化させる必要があります。Morris Lecar の例に従うと、方程式の変更は次のようになります。

${\displaystyle {\begin{aligned}C{dV_{i} \over dt}&=g_{Ca}M_{ss}(V_{i}-V_{Ca})-g_{K}N_{i}(V_{i}-V_{K})-g_{L}(V_{i}-V_{L})+I_{\text{app}}+D(V_{i})\\[6pt]{dN_{i} \over dt}&={{N_{ss}-N_{i}} \over {\tau _{N}}}\end{aligned}}}$

ここで、には下付き文字 が付き、これがネットワーク内の i 番目のニューロンであることを示し、最初の式に結合関数が追加されています。結合関数Dは、モデル化されている特定のネットワークに基づいて選択されます。主な候補は、シナプス結合とギャップ結合の 2 つです。 ${\displaystyle V}$${\displaystyle i}$

• ポイントアトラクター - 記憶、パターンの完成、分類、ノイズの低減
• ラインアトラクター – 神経統合：眼球運動制御
• リングアトラクター – 神経統合: 空間的方向
• 平面アトラクター - 神経統合: (眼球運動制御の高次元)
• 周期的アトラクター –中心パターンジェネレータ
• カオスアトラクター - 匂いやカオスの認識は、ランダムなノイズと間違われることがよくあります。

アトラクターネットワークの正式なレビューについてはScholarpediaのページを参照してください。^[14]

ニューロンは脳のダイナミクスにおいて主導的な役割を果たしていますが、ニューロンの行動は環境に大きく依存していることが神経科学者の間で明らかになりつつあります。しかし、環境は単純な背景ではなく、ニューロン膜のすぐ外側、細胞外空間では多くのことが起こっています。ニューロンはこの空間をグリア細胞と共有しており、細胞外空間自体にはニューロンと相互作用するいくつかの因子が含まれている可能性があります。^[15]

かつてはニューロンの単なるサポートシステムと考えられていたグリア細胞が、脳内で重要な役割を果たしていることが判明しました。^{[16] [17]}ニューロンとグリア細胞の相互作用がニューロンの興奮性にどのような影響を与えるかは、ダイナミクスの問題です。^[18]

他の細胞と同様に、ニューロンは間違いなく複雑な一連の分子反応に基づいて動作します。各細胞は、脂質膜に包まれて連携して機能する分子機構（細胞小器官）の小さなコミュニティです。これらの細胞小器官は、主にG タンパク質や神経伝達物質などの化学物質を介して通信し、エネルギーとしてATP を消費します。このような化学的複雑さは、ニューロンの生理学的研究の関心事です。

脳内のニューロンは細胞外液中に存在し、反応拡散と結合操作によって化学的エネルギーと物理的エネルギーの両方を伝播し、熱勾配を生み出すことができる。体積伝達は脳内の生物学的反応によって引き起こされる熱勾配と関連している。^[19] このような複雑な伝達は片頭痛と関連している。^[20]

理論神経科学への計算的アプローチでは、よりグローバルなダイナミクスを調べるために、単一ニューロンのダイナミクスを単純化する人工ニューラルネットワークがよく使用されます。ニューラルネットワークは人工知能と関連付けられることが多いですが、認知科学でも成果を上げています。^[21] 人工ニューラルネットワークは単純なニューロンモデルを使用しますが、そのグローバルダイナミクスはホップフィールドとアトラクターのようなネットワークダイナミクスの両方を示すことができます。

リャプノフ関数は、微分方程式系の零解の安定性を分析するために使用される非線形手法です。ホップフィールドネットワークは、その基礎となるダイナミクスがリャプノフ関数によって記述できるように特別に設計されました。生物システムの安定性は恒常性と呼ばれます。特に認知科学の関心事であるホップフィールドネットワークは、連想記憶（手がかりによって引き起こされる記憶）の役割に関係しています。^[22]

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