ドリコベスプラ・マキュラータ

ハチクマ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	スズメバチ科
亜科:	スズメバチ科
属:	ドリコベスプラ
種：	D.マキュラータ
二名法名
ドリコベスプラ・マキュラータ （リンネ、1763年）
同義語
ベスパ・マキュラータ

Dolichovespula maculataはDolichovespula属のスズメバチの一種で、真社会性で世界中に生息するスズメバチ科に属します。分類上は飛翔性スズメバチですが、主にbald-faced aerial yellowjacket、 bald-faced wasp、 bald hornet、 white-faced hornet、 blackjacket、 white-tailed hornet、 spruce wasp、 bull waspなど、多くの俗称で知られています。厳密にはスズメバチの一種ですが、 Vespa属に属する真のスズメバチの 1 つではありません。コロニーには 400 ～ 700 匹の働きバチがおり、 Dolichovespula属の中で記録されているコロニーのサイズとしては最大です。 ^[1]最大58cm（23インチ）の長さの大きな垂れ下がった紙の巣を作ります。働きアリは侵入者を繰り返し刺して積極的に巣を守ります。 ^[2]

オオスズメバチはアメリカ全土とカナダ南部に分布していますが、最もよく見られるのはアメリカ南東部です。この種のオスは半数体で、メスは二倍体です。そのため、働き蜂のメスはオスに成長する卵を産むことができます。

ハチドリは、顔に特徴的な白い模様があることからその名が付けられました。英語の「bald」という単語は、「piebald」という単語に由来しています。^[3] 1763年にカール・リンネが著書『Centuria Insectorum』で初めて記述しました。D . maculataは、スズメバチ科のDolichovespula属に属し、世界中に生息しています。黒と白の体色で、ほとんどが黒と黄色の同属と区別されます。^[1]

ハチスズメバチは、その印象的な白黒の色彩によって他のスズメバチと区別される。頭部は白、または「ハチスズメバチの顔」をしており、これが俗称の由来となっている。このスズメバチは、体の端に3本の白い縞模様があり、成虫の平均体長が約19 mm (0.75インチ) と、他のDolichovespula属の種よりも著しく大きい。 ^[4] 女王バチと働きバチは形態が似ている。女王バチはコロニー内で常に働きバチよりも大きいが、巣によって大きさの分布は異なり、あるコロニーの働きバチが別のコロニーの女王バチと同じくらいの大きさになることもある。^[1]

D. maculata は卵形の紙の巣を作り、その大きさは直径 360 mm (14 インチ)、長さ 580 mm (23 インチ) にもなります。巣は六角形の櫛が重なり合ってできており、まだら模様の灰色の紙の袋で覆われています。オオスズメバチは、天然の繊維を集めて噛むことでこの紙の袋を作ります。木の繊維が唾液と混ざってパルプ状の物質になり、それを所定の位置に配置します。^[4]

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  木の枝についた巣
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  スズメバチの巣の紙で覆われた内側には、幼虫の部屋が入ったいくつかの巣が吊り下げられています。
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  外壁の紙を取り除いたこの図には、下部にぶら下がっている最後の小さな櫛が示されています。

オオスズメバチは、カナダ、ロッキー山脈、米国西海岸、米国東部の大部分を含む北米に生息しています。米国南東部で最もよく見られます。^[3]

D. maculataは森林地帯や都市部の植生に生息しています。巣は一般的に木や茂みの中にありますが、時には岩の張り出しの下や建物の側面に見られることもあります。巣の垂直分布は、地表から0.3～20メートル（1フィート0インチ～65フィート7インチ）の高さで記録されています。^[5]

オオスズメバチは雑食性で、ハエ、毛虫、クモを捕食するため益虫とみなされている。しかし、攻撃的な防御本能があるため、巣に近づきすぎたり、巣が人間の居住地の近くに作られたりした人間にとっては脅威となる。オオスズメバチは巣を精力的に守り、社会性のハチやスズメバチによくあるように、働きバチが何度も刺す。オオスズメバチは、針から毒液を噴出または噴霧して脊椎動物の巣侵入者の目に吹きかけるという独特の防御方法を持っている。毒液は即座に目から涙を流し、一時的に失明させる。^[4]

コロニーのライフサイクルは、設立段階、人間活動段階、生殖段階に分けられます。^[6]コロニーは年間サイクルを示します。新しい巣は一般的に春から初夏にかけて、1匹の女王蜂によって作られますが、時期の詳細は場所によって異なります。ワシントン州では、巣作りは5月中旬に始まり、働き蜂は6月中旬に出現します。大きなセルの構築は7月中旬に始まり、最初の女王蜂は8月中旬に出現します。コロニーは9月中旬に終了し、ライフサイクルは約4か月（122日）です。^[5]緯度が低いほど、ライフサイクルは長くなります。インディアナ州では、コロニーは5月上旬に始まり、9月下旬に終了することが観察されており、ライフサイクルは5か月（153日）です。また、中央カリフォルニアでは、巣作りは3月末に早くも始まります。これらの巣は155日から170日間存続します。^[5]ペンシルベニア州中部では10月中旬まで活発なコロニーが観察されている。2022年10月28日には、オレゴン州西部のウィラメット川中流域で活発なコロニーが発見された。

コロニーは、冬を越し受精した一匹の女王蜂によって築かれる。女王蜂は、働き蜂の第一世代を機能するまで自力で育てる。コロニーは、通常23～24日かけて基礎を通り抜ける。女王蜂が卵を産んだ後、卵が孵るまでに6日かかる。卵は幼虫として8日間成長し、その後さらに9～10日かけて成虫の働き蜂に成長する。^[5]

人間工学段階の間、コロニーの活動はセルの構築と働き蜂の生産に関係する。女王蜂は卵を産むことに専念し、働き蜂は他の必要な家事作業をすべて引き受ける。コロニー生活の中間点の少し前に、コロニーは生殖蜂の生産にエネルギーを注ぎ始め、生殖段階への移行を示す。生殖段階には働き蜂と生殖蜂の両方が育てられる。両方の階級の生産は労働力の規模を制限するが、社会性蜂のコロニーでは切り替え時期が早いことが全滅のリスクを制限する上で非常に適応的である。^[6] 1977 年にメリーランド州で採取された 50 のコロニーのサンプルでは、​​働き蜂は 4 月中旬から 10 月初旬に生産され、生殖蜂は 7 月中旬から 11 月末に生産された。社会性蜂では、通常、オスの生産開始は女王蜂の生産開始に先行するが、D. maculataは例外である。^[6]

生殖個体を生産するために働き蜂が費やすエネルギーは相当なものである。羽化したばかりの雄蜂と女王蜂は蛹と同等の機能しか持たない。どちらも働き蜂が持ち込む固形の餌に大きく依存しており、幼虫と食料資源をめぐって競争している。その結果、生殖個体の生産量を維持するために働き蜂の数は多くなければならない。働き蜂は食料の備蓄を維持し、巣を守らなければならない。コロニーのライフサイクルの早い段階で労働力が減少すると、コロニー全体の生殖個体の損失が大きくなる可能性がある。^[6]

コロニーは半数体の雄、働き蜂の雌、女王蜂に分かれる。すべての雌は生殖能力を持って生まれる。ドリコベスプラは、働き蜂の一部が半数体の子孫を産み、それが雄に成長するという点で、姉妹群のスズメバチと異なる。 ^[1]カースト制度は幼虫の給餌レジメンによって決定される。GT フェリポッティらは、5 つの小細胞コロニーと 6 つの大細胞コロニーの雌のカースト分布を調べた。小細胞コロニーには 1 匹の女王蜂と 17～21 匹の働き蜂がいた。大細胞コロニーには 2～6 匹の女王蜂と 10～52 匹の働き蜂がいた。形態学的比較により、同じコロニー内の女王蜂は常に働き蜂よりも大きいことが明らかになった。^[7]

クチクラ 炭化水素は水分 拡散の障壁として機能し、スズメバチの脱水を防ぎます。クチクラ炭化水素プロファイルは種や巣によって異なり、巣の仲間を認識するためのメカニズムとして提案されています。働き蜂と女王蜂のクチクラ脂質は同様の成分を持っていますが、その分布は大きく異なるため、クチクラ炭化水素はカースト分化にも役割を果たしていることが示唆されています。^[8]

以下の脂質プロファイルは、1989 年の夏から初秋にかけてジョージア州北東部で採取された標本から決定されたものである。働きアリのクチクラから回収された主要な炭化水素は、C27 または C29 骨格を持つ n-アルカンとメチルおよびジメチル分岐アルカンであった。働きアリにおける主要な脂質とその分布は、n-ヘプタコサン (28%)、11-13-メチルヘプタコサン (15%)、3,13-ジメチルヘプタコサン (11%)、および 13 および 15-メチルノナコサン (10%) であった。ノナコサンは女王アリのクチクラ脂質の 34% を占めていた。特定されたクチクラ脂質の平均鎖長は、女王アリでは 28.0、働きアリでは 27.5 である。^[8]

D. maculataでは、女王蜂は1匹の雄蜂とのみ交尾するため、働き蜂間の血縁度は0.75となるが、女王蜂と働き蜂間の血縁度はわずか0.5である。^[4]

D. maculataの雌蜂は、出生時の巣の冠の断片と外来の冠の断片を区別する能力がある。この認識は、冠の断片に生存可能な幼虫がいるかどうかには依存しない。出生時の巣の冠の認識を媒介する手がかりの物理的性質は不明であるが、一部の研究者は、スズメバチが巣仲間を認識できるのは、明確な表皮炭化水素プロファイルによるものだと提唱している。^{[8] [9]}

D. maculataは父性が低く、働きアリが繁殖し、女王アリと働きアリが対立する特徴がある。働きアリと女王アリの遺伝的利害が異なると巣内で支配権をめぐる闘争が起こり、社会組織が乱れる。半二倍体のため働きアリは交尾できないが、未受精卵が雄になる。働きアリと女王アリは自分の息子と最も血縁関係にある。そのため自然選択は、女王アリの子供を育てるよりも自分の息子を産む働きアリに有利に働く。7 つのD. maculata の巣をサンプルとして調べたところ、雄の 20.9% が働きアリによって産まれた。働きアリの息子である雄の割合は、巣が収集された時期やコロニーのサイズとは相関しなかった。D . maculataでは働きアリの血縁関係が非常に高いため、働きアリは女王アリ自身の息子よりも他の働きアリの息子と血縁関係にあり、働きアリによる卵生産の監視は起こらない。女王蜂が雄蜂の繁殖をほぼ独占している理由として、働き蜂の繁殖にはコストがかかるため、蜂群全体の繁殖が減少するということが挙げられます。働き蜂の繁殖にかかるコストは、働き蜂に対する選択圧として作用するため、働き蜂は繁殖を抑制する可能性が高くなります。

生殖巣の働きアリは、繁殖するために女王アリを殺すことがあります。研究者が、ライフサイクルの生殖期にあるD. maculataの 19 個の巣のコレクションを調査したところ、14 個の巣には女王アリがいなかったことがわかりました。十分な数の働きアリが育ち、女王アリとなる卵が産まれた後に、母アリ殺しが起こる可能性があります。しかし、母アリ殺しは直接観察されておらず、他の死因が考えられます。

D. maculataの食性は、個体のライフサイクルの段階と地理的な場所によって異なります。成虫のスズメバチは、スズメバチと同様に肉食で、数種類の昆虫を捕食します。肉、クモ、果物、昆虫を食べるのが観察されています。成虫は花の蜜を飲み、それを幼虫に与えます。^[10]

メスのハチガ（Aphomia sociella）は、スズメバチの巣に卵を産むことが知られています。孵化した幼虫は、スズメバチが保護していない卵、幼虫、蛹を食べます。幼虫が餌を求めて巣全体にトンネルを掘るため、巣の大部分が破壊される可能性があります。^[11]

毎年春になると、前のシーズンの終わりに成熟して受精した女王蜂が新しいコロニーを作り始める。女王蜂は巣の場所を選び、巣作りを始め、最初の一群の卵を産み、この最初の一群の幼虫に餌を与える。これらの幼虫は働き蜂となり、巣を拡張する仕事を引き受ける。女王蜂は木材を噛み砕き、それが女王蜂の唾液に含まれるデンプンと混ざる。次に、大あごと脚を使ってそれを周囲に広げると、乾燥して紙のような構造になる。働き蜂は巣を守り、花の蜜、樹液、果肉（特にリンゴの果肉）を食べる。また、昆虫やその他の節足動物も捕食し、噛み砕いて幼虫の餌とする。生肉をあさることでも知られる。晩夏から初秋にかけて、女王蜂は卵を産み始め、それが雄蜂と新しい女王蜂となる。蛹になると、これらの繁殖力のある雄と雌は交尾のために飛び立つ。受精した女王蜂は冬を越し、翌年新しいコロニーを作ります。オスと働き蜂はサイクルの終わりに死にます。古い女王蜂は、働き蜂に殺されなければ、秋の半ば頃に働き蜂とともに死にます。

ウィキメディア・コモンズには、 Dolichovespula maculataに関連するメディアがあります。

• PestWorld.org のオオスズメバチ
• スズメバチ：優しい巨人
• バージニア州北部の生態学研究におけるオオスズメバチ。バージニア州フェアファックス郡公立学校