| 柄目ハエ 時間範囲: | |
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| ディオプシス・スタッケンベルギ | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| 系統群: | 汎甲殻類 |
| クラス: | 昆虫 |
| 注文: | 双翅目 |
| 系統群: | 環縫合虫 |
| セクション: | 分裂症 |
| スーパーファミリー: | ダイオプソイデア |
| 家族: | ヒメツブテナガエBillberg, 1820 |
| 亜科 | |
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| 同義語 | |
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柄眼を持つハエは、ハエ科Diopsidaeに属する昆虫です。この科は、ほとんどの種が眼柄(頭部の側面から突き出た突起で、その先端に目がある)を持つ点で、他のほとんどのハエと区別されます。Drosophilidae 、Platystomatidae、Richardiidae、Tephritidaeなどの他の科のハエ種の中には、同様の頭部を持つものもいますが、Diopsidae の独特な特徴は、触角も他のすべてのハエのように頭部の中央ではなく、眼柄にあることです。Diopsinae亜科のすべての種には眼柄がありますが、Centrioncinae 亜科にはなく、他のハエと同様に眼柄のない目を持っています。[ 2 ]眼柄は通常、性的二形性があり、メスには眼柄がありますが、オスよりも短くなっています。[ 3 ]
柄眼バエは体長が最大1センチメートルにもなり、腐敗した植物や動物を餌とする。その独特な形態は、性的選択と自然選択の力によってこの特徴がどのように生じたのかという研究を促してきた。ディオプシダエ科の行動に関する研究は、性的装飾の発達、そのような形態的特徴を維持する遺伝的要因、性的選択、そしてハンディキャップ原理に関する重要な知見をもたらしている。

ヒラタマバエ科には100種以上が知られており、その多様性は旧世界の熱帯地域に最も多く見られます。[ 4 ]この地域全体に分布しており、最もよく知られている種は東南アジアと南アフリカに生息しています。また、北アメリカでは2種が記載されており、ヨーロッパでは最近ハンガリーで1種が発見されました。[ 5 ]
成虫のヒメハナガ類は、湿潤な地域の低地の植生、特に小川や川の近くに多く見られ、腐敗した植物から菌類や細菌を採取して餌としています。幼虫は腐生性または植生性で、腐敗した植物や新鮮な植物を食べます。Diopsis macrophthalma Dalman, 1817 は、熱帯アフリカのイネやソルガムの害虫です。
柄眼を持つハエの独特な形態は、その化石(例えば琥珀の中)を容易に識別することを可能にする。化石属の一つに、始新世のバルト琥珀から知られているProsphyracephalaがある。[ 6 ]この属は柄眼を持ち、Diopsinae の中で最も初期に分岐したメンバーである。[ 3 ]
ヒゲバエ科は小型から中型のハエで、 体長は約4.0mmから約12.0mmです。アフリカのCentrioncus属とTeloglabrus属を除くすべての属で、頭部はほぼ三角形で、横向きの眼柄があります。頭部には通常、まばらに毛が生えており、触毛(ひげ)はありません。[ 7 ]
ハエの後胸部、すなわち小楯板の後部には一対の頑丈な突起があり、後胸背板(背板の後方にある昆虫の胸部の小さな背側骨片)の側板(多数の側縁の1つ)にはドーム状の膨らみまたは棘状の突起があることが多い。脚の前腿節は頑丈で、腹側に棘がある。成虫の雄は第7および第8背板を失い、第7腹板は完全な腹側帯を形成する。[ 7 ]
柄眼バエは、その名の通り、通常、眼柄を持つ(上記の 2 属を除く)。他の科の柄眼バエとは異なり、目は頭部の側面から突き出た突起に付いており、触角は眼柄にある。ほとんどの種ではオスとメスの両方に眼柄があるが、オスの方がはるかに長く、性的二形は性的選択によるものと考えられている。[ 8 ]柄眼バエの注目すべき特徴は、蛹から羽化した直後に、口から空気を吸い込み、頭部の管を通して眼柄の先端に送り込むことで、まだ柔らかく透明な眼柄を伸ばすことができることである。[ 9 ]
真の柄眼を持つハエは、フォザーギルによって最初に記載されたDiopsidae科に属し、[ 10 ] 1775年にカール・リンネによってDiopsis属と命名されました。[ 11 ] Diopsidae科は双翅目Cyclorrhapha亜目に属し、[ 12 ] 2つの亜科に分けられます。
アフリカの属Centrioncus (かつてはSepsidaeに分類されていたが、その後 Diopsidae に移された) は、かつては Diopsidae の姉妹群である Centrioncidae という独立した科として扱うことが推奨されていたが[ 13 ]、それ以降、この系統は通常亜科として扱われている[ 14 ] 。


地球規模生物多様性情報施設には以下が含まれます。[ 15 ]
眼の形態が独特であるにもかかわらず、各複眼はあらゆる方向に半球を超える空間領域を捉えます。そのため、両眼の重なりが広範囲に及び、各眼の個眼の約70%は、反対側の眼に同じ方向を向く両眼のパートナー個眼を持っています。[ 16 ] [ 17 ]両眼視野は前腹側象限で最も広く、135°を超え、背側領域で最も狭くなります。柄眼のハエの行動は視覚によって大きく左右されます。日中は、一時的な縄張りを威嚇行動で守ることがあります。夕暮れ時には、動物は特定の糸状構造に小さなグループで集まり、毎日同じ場所に戻ります。このようなグループ内でほぼ同じ大きさのオス同士が出会うと、儀式的な闘争(または時折接触闘争)を行うことがあります。競争相手は優位なオスによって追い払われます。同種個体は、約50mmの距離にいるときに最も脅威反応や逃避反応を引き起こしやすく 、模型のハエや鏡に映った像に対する反応もこのくらいの距離で起こる。[ 16 ]
眼柄のあるハエは、夜間は小川のそばに垂れ下がった根毛でねぐらをとります。交尾は通常、早朝にねぐらの近くで行われます。メスは眼柄の長いオスとねぐらをとり、交尾することを強く好み、オスは儀式的な闘争によってレックの集団を支配するために互いに競い合います。この闘争では、オス同士が向かい合って相対的な眼の幅を比較し、多くの場合、眼柄の長さを強調するために前脚を広げます。[ 18 ]眼柄の長いオスの眼柄のあるハエは、メスの選択とライバルのオスとの競争能力の高さの両方によって交尾上の利点を得ます。[ 4 ] [ 19 ]
雌の配偶者選択の結果として雄の特徴が誇張されて進化するという説は、かつては議論の的であったが、現在では、ハエ科は性選択によって形質が変化する動物の典型的な例とみなされている。[ 8 ] [ 20 ] [ 21 ]ある見解では、雄の装飾は雌の好みと共進化すると考えられている。装飾のある配偶者の選択によって、選択された雄の特徴の発現に影響を与える遺伝子と、この特徴に対する雌の好みをコードする遺伝子が子孫に受け継がれる。[ 22 ] [ 23 ]このプロセスによって、選択された対立遺伝子間に連鎖不平衡が生じ、結果として生じる遺伝的相関の大きさが進化の結果に影響を与える。遺伝的相関が雄の装飾の遺伝率に比べて高い場合、暴走プロセスが発生し、雄の柄眼を持つハエに見られるような、極端な性選択形質が生じる可能性がある。そうでない場合は、形質と形質に対する好みが増加し、さらなる形質の精緻化に対する自然選択が性選択と釣り合うようになる。[ 22 ]

柄眼を持つハエ(特にオス)に見られる極端な形態は、誇張されたオスの特徴がメスの配偶者選択によって進化し、オスの装飾に対する選択がメスの好みに相関した反応を引き起こすという仮説を支持するために研究されてきた。研究者らは、ハエがマレー半島の川岸にねぐらを構えており、眼幅が最も大きいオスは眼幅が小さいオスよりも多くのメスを伴っていることに気づいた。1月から10月にかけて、研究者らはこの観察を確認するために、川岸の200mの区間に沿って40本の根毛上のオスとメスを数えた。[ 24 ]
研究者らは、柄眼のハエを収集し、実験室条件下でその行動を観察した。実験室では、各個体について眼の幅、体長、年齢、および繁殖力が記録された。[ 25 ]眼の幅は異なるが体長が一致するオスのペアの観察を行い、オス同士の相互作用の有無における配偶者選択を定量化した。眼の幅と体長の比率が最も長い、または最も短いテストオスを、ランダムに選択された25匹のメスと交配させた。ウィルキンソンとレイロは、オスの競争の有無、および異常に長い眼の幅と異常に短い眼の幅を持つオスの存在下で、メスの選択をテストした。 [ 24 ]
オスは分散し、メスはケージ内の特定の場所に集まった。研究に先立って観察されたように、研究者らは野外で採取した柄眼のハエの集団において、オス1匹あたりのメスの平均数がオスの眼幅とともに増加することを発見した。実験室条件下では、研究者らはオスの性的特徴が変化するにつれて、メスのオスの特徴に対する好みが変化することを発見した。13世代の人工選択の後、研究者らは、眼幅の長いオス系統のメス(つまり、父親が眼幅の長いメス)は、選択されたオスと人工選択によって繁殖されていないオスの両方において眼幅の長いものを好む一方、眼幅の短いオス系統のメス(つまり、父親が眼幅の短いメス)は、眼幅の長いオスよりも眼幅の短いものを最も魅力的だと感じていることを発見した。研究者らは、配偶者選択の前にメスをオスから分離していたため、この発見は、メスの配偶者選択の変化が遺伝に基づいており、学習によるものではないという仮説を裏付けるものとなった。このように、柄眼を持つハエは、雌が行う交配選択に直接対応する形質を雄で進化させることができた。[ 24 ]
しかし、雄のハエの極端な形態の進化と、性選択の結果としてこれらの特徴に対する雌の好みの進化は、全体像の半分にすぎません。[ 26 ]性選択のハンディキャップモデルは、雄の性的装飾が強い状態依存的発現を持ち、これにより雌が雄の遺伝的品質を評価できると予測しています。[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]
遺伝的変異は、食餌の質の変動などの環境ストレスに対する、眼幅の増加などの雄の性的装飾の反応の根底にある。[ 26 ]一部の雄の遺伝子型はあらゆる条件下で大きな眼幅を発達させるが、他の遺伝子型は環境条件が悪化するにつれて眼幅を徐々に縮小させる。雌の眼幅や雄と雌の翅の長さなど、いくつかの非性的形質も条件依存的な発現を示すが、それらの遺伝的反応は体サイズとのスケーリングによって完全に説明される。これらの特性とは異なり、雄の眼幅は体サイズの違いを考慮した後でも、環境ストレスに対する反応として遺伝的変異を示す。したがって、これらの結果は、眼幅が雄の適応度の真の指標として機能するため、雌の配偶者選択が子孫に遺伝的利益をもたらすという結論を強く支持していると推測できる。したがって、眼幅は魅力に基づいて選択されるだけでなく、配偶者の優れた遺伝子を示すためにも選択される。[ 26 ]
さらに、一部の柄眼を持つハエの雌の集団は、雌に偏った性比を引き起こす減数分裂駆動遺伝子をX染色体上に持っている。[ 32 ]これらの集団では、X染色体の減数分裂駆動を抑制する遺伝子を持つ雄は、より長い眼柄を持つ。したがって、これらの雄と交尾する雌は、雌に偏った集団で雄の子孫を産むことによって直接的な遺伝的利益を得る。言い換えれば、長い眼柄の遺伝子は、雄がより多くの雄の子孫を産むようにする遺伝子と連鎖している。[ 33 ]あるいは、長い眼柄は生殖能力のシグナルである可能性があり、おそらく雌が長い眼柄の雄の精子を使用してより生殖能力の高い息子を産むように促すことによって。[ 33 ]
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