ディクチオカテヌラータ

ディクチオカテヌラータ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	レカノロミセス
サブクラス:	オストロポミセチダエ科
属:	ディクチオカテヌ ラータ フィンリー & EFMorris (1967)
種：	D.アルバ
二名法名
ディクチオカテヌラータ アルバ フィンリー＆EFモリス（1967）

Dictyocatenulataは、 Ostropomycetidae亜綱に分類される不確かな菌類の属である。 ^{[1] [2]この属には}Dictyocatenulata alba という1種が含まれる。1967年に樹皮に生息する菌類として最初に記載されたが、2004年に地衣類として認識された。この属は、胞子を作る直立した茎のような構造である、シネマタと呼ばれる独特の生殖構造を特徴とする。D . alba は広範囲に分布しており、北アメリカ、中央アメリカ、アジア、ヨーロッパで見られ、通常は湿潤な森林の樹皮で生育する。最近の分子生物学的研究では、 Dictyocatenulata はThelenella属と近縁である可能性、これは未知のThelenella種の無性生殖段階を表している可能性がある。この地衣類は、薄くて緑がかった体と、多数の細胞に分かれて鎖状に配列した胞子によって区別され、この属の名前の由来となっている特徴があります。

Dictyocatenulata属は1967年にデイビッド・フィンリーとエヴェレット・モリスによって限定され、D. albaが唯一のタイプ種とされた。属名はギリシャ語のdictyo（網状の）とcatenulata（鎖状の）に由来し、鎖状に配置された壁状の分生子を指している。当初、この属は不完全菌類のモニリア目、スティルベル科、ヒヤロスチルベル亜科、ディクチオスポラ科に分類されていた。^[3]

D. albaのタイプ標本は、 1904年9月にウィリアム・G・ファーロウによってニューハンプシャー州チョコルアのFagus grandifolia（アメリカブナ）の樹皮から採集された。この菌類の標本は以前にStilbum glomerulisporumと同定されていたが、この名前は後に1953年にスタンレー・ヒューズによってnomen nudum（無効に公表された）とされた。 ^[3]

当初、D. alba は樹皮上で成長し、シネマタ (単数形: シネマ) と呼ばれる特殊な胞子含有構造を生成する菌類として説明されていました。シネマタは、菌糸 (菌糸) で構成された直立した茎状の構造で、先端に胞子を含有しています。2004 年、レンデマーとハリスは、この種が実際に藻類と共生関係を形成し、地衣類になることを発見しました。^[4]

2003年、アンドレ・アプトルートとウルフ・シーフェルバインは、スポロドキア（胞子を生成するクッションのような菌類組織の塊）と呼ばれる異なる胞子生成構造と、より大きな分生子（無性胞子）に基づいて、彼らが新種だと信じていたCheiromycina ananas ^{[5]を記載しました。しかし、2008年にポール・ディーデリッヒ、ズデネック・パリス、ダミアン・エルツによって発表されたさらなる研究により、} C. ananasは実際にはD. albaと同じ種であることが明らかになりました。彼らは、C. ananasのタイプ標本が、より短い胞子含有構造と通常よりも大きい分生子を持つ、 D. albaの珍しい形態であることを発見しました。^[4]

ディクチオカテヌラータ・アルバは、近縁のケイロマイシナ属の種とはいくつかの重要な点で異なる。^[4]

• 胞子を持つ構造: D. alba は、さまざまな高さ (通常 200～500  μmですが、最大 1500 μm、つまり約 1.5 mm に達することもあります) の明確な胞子体を生成しますが、Cheiromycina属の種は、平らでクッションのような胞子体を持っています。
• 胞子: D. albaの胞子は、複数の方向に走る壁によって多数の細胞に分割されています (壁状胞子と呼ばれる)。一方、Cheiromycina属 ( C. ananas を除く) の胞子は、指やヤシの葉のように枝分かれしています。
• 胞子生成: D. alba は、Cheiromycinaとは異なる独特な方法で胞子を生成します。

最近の分子生物学的研究により、ディクチオカテヌラータの系統学的位置が新たな観点から明らかになってきた。Anらは2012年に内部転写スペーサー（ITS）配列に基づきD. albaをOstropomycetidaeに分類したが^{[6] 、ITS配列とミトコンドリアSSU（} mtSSU ）配列の両方を用いた最近の研究では、 Thelenellaceae科のThelenella属との密接な関係が示唆されている。D . alba標本のMtSSU配列から2つの異なる遺伝子型が明らかになり、1つはThelenella muscorum subsp. muscorumと95%の同一性を示し、もう1つはT. vezdaeと98%の同一性を示した。これらの知見から、ディクチオカテヌラータは現在未知または配列決定されていないThelenella種のアナモルフィック段階である可能性があるという仮説が立てられている。この新たな理解により、ディクチオカテヌラタはオストロポミセティダエ科内のより具体的な分類学的文脈の中に位置づけられるようになった。^[7]

ディクチオカテヌラータ・アルバの葉状体は、乾燥しているときは灰緑色、湿っているときは濃い緑色の、薄く滑らかな層に広がっています。連続したマットな表面を形成し、明確な外皮（皮質）がないため、非常に薄く不規則に発達しています。地衣類内の光合成パートナー（光合成細菌）は、緑藻類のトレンテポリア属です。これらの藻類細胞は小さく、7～12μmの大きさで、地衣類が生育している基質^{に埋め込まれていることがよくあります。 [4]}

ディクチオカテヌラータの生殖組織は、シネマタと呼ばれる特殊な構造で、背が高く直立した胞子形成組織である。これらの組織は、環境条件に応じて、表面の菌糸の滑らかな白い円盤から、または樹皮から直接発生することが多い。 ^[8]これらの高さは、ほとんど目に見えない（0μm）ものから1.5mm（1500μm）ものまでさまざまである。^[4]元の記述では、シネマタは白色で、高さは最大1200μm、基部の幅は最大150μm、頭部のすぐ下で約50μmに狭まると特徴付けられていた。^[3]シネマタは通常は分岐しないが、たまに途中で分岐し、2つから5つの部分に分かれることがある。^[8]シネマタの柄（柄）は滑らかでクリーム色で、直径は25から175μmである。茎の先端には肥沃な部分があり、分生子（無性胞子）を形成します。この肥沃な部分は凸型で白く、通常は茎と同じ幅ですが、場合によっては幅が300μmに達することもあります。肥沃な部分が侵食され始めると、凹型になり、茎と同じクリーム色になります。^[4]

柄は密集した平行な菌糸（菌糸）で構成され、菌糸は半透明（無色）で非常に細く、個々の細胞は長さ5～17μm、幅1～2μmです。分生子は分生子形成細胞と呼ばれる特殊な細胞によって生成され、分生子形成細胞はシネマタから直接成長するか、既存の分生子から成長して胞子の鎖を形成します。分生子は小さく、ほぼ球形から楕円形で、壁状で、多くの細胞（ほとんどが10～25個ですが、最大40個）に分かれています。無色（無色）で滑らかで、長さ7～14μm（最大18μmの場合もあります）、幅7～11μmです。胞子内の個々の細胞はほぼ球形からわずかに楕円形で、ほとんどが直径2.5～3.5μmです。^[4]当初の記述では、分生子はわずかに小さく、5～10×5～12μmと記されていました。^[3]胞子内の個々の細胞はほぼ球形から短楕円形で滑らかで、直径はほとんどが2.5～3.5μmです。^[4]

分生子塊は白く乾燥しており、若いうちは密集しているが、成熟するにつれて粉状（粉末状）になる。分生子は長い鎖状に密集しており、先端から基部に向かって（基底弁状に）成熟する。^[3]

2% 麦芽寒天培地で培養すると、D. alba は、増殖が遅く、密集したビロード状から綿状のコロニーを形成します。コロニーは無菌で、裏面は茶色で、色はオレンジがかった灰色です。オートミール寒天培地では、コロニーは茶色の同心円状の帯を形成し、接種物の近くで最も明るく、縁で最も暗くなります。^[8]

ディクチオカテヌラータ・アルバは複数の大陸に広く分布しています。北米（カナダと米国）、中央アメリカ（キューバとパナマ）、アジア（インドと日本）、ヨーロッパで報告されています。この種は2008年にヨーロッパで初めて報告されましたが、中央ヨーロッパと東ヨーロッパでは広く分布し、局所的によく見られますが、西ヨーロッパでは珍しいか、存在しない可能性があります。^[4]

ヨーロッパでは、D. alba は湿潤な広葉樹林や混合林に生息し、小川近くの谷間に多く見られる。主に様々な樹木の滑らかな樹皮に生育し、Acer pseudoplatanus (シカモアカエデ)、Betula (シラカバ属)、Fagus sylvatica (ヨーロッパブナ)、Quercus (オーク属) などの特定の樹種を好んで生育する。この地衣類は樹幹の陰になっている基部によく見られることから、より湿潤で保護された微小生息地を好むことが示唆される。D . alba は主に樹皮に生息するが (皮質性)、岩上でも 2 回採集されており、基質の好みにはある程度の柔軟性があることが示唆されている。^[4]

Dictyocatenulata albaは広範囲に広がる斑点を形成することが多く、通常は他の地衣類種と混ざり合うことはありません。しかし、別の地衣類種であるCoenogonium pinetiのすぐ近くに生息することが知られています。 ^[4]

この種は様々な高度で発見されており、中央ヨーロッパと東ヨーロッパの山岳地帯の海抜約700メートルから1000メートルを超える高所に分布しています。北米では、ニューヨーク州のキャッツキル山脈を含むさまざまな場所でこの種が報告されています。アジアでは、ロシアの沿海地方で、下層林が開けた森林のオークの木の根元で生育しているのが発見されています。^[4]