エテオストマチナ

エテオストマチナ
エテオストマ・ブレニオイデス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	スズキ目
家族：	スズキ科
亜科:	エテオストマチナエ アガシーズ、1850 [1]
属
テキストを参照

エテオストマチナエ亜科は淡水条鰭類の種数の多い亜科で、そのメンバーは一般にダーターとして知られています。この亜科はスズキ科に属し、スズキ類、エリマキシギ類、パイクパーチ類も含まれます。この科は北アメリカ固有種です。3 から 5 の異なる属と 200 種以上から構成されています。インディアナ州南部では、これらの魚の一般的な名前はポリウォグです。

エテオストマチナエ亜科の種はすべて小型の魚で、ほとんどが体長11センチメートル（4.3インチ）未満で、体はわずかに圧縮されているか紡錘形である。第一背びれと第二背びれの間に2つの翼脚があり、棘はなく、縮小した浮袋は完全に欠落している場合もある。^{[2] 「ダーター」という一般名は、}底生生息地を飛び回るこの魚の習性に由来している。性的に二形性があり、ほとんどの種の雄は、特に繁殖期には鮮やかな色と模様をしている。これらの色と模様は、雌を引き付け、種を識別するために使用され、色と模様は種ごとに特有である。多くの種は、産卵に典型的な場所を使用し、卵と稚魚の世話をする。彼らは卵を産むための様々な方法を発達させており、その中には卵を埋めるという、すべての属に見られる基本的な習性のほか、卵を基質に付着させる、卵を塊にするといった方法も含まれる。^[3]

エテオストマチナエ科のダーターは北アメリカ固有種で、ミシシッピ川流域、五大湖、ハドソン湾、大西洋とメキシコ湾の海岸、メキシコの太平洋沿岸に生息しています。^[3]

Fishbaseでは以下の5つの属を認識している: ^{[4] [5]}

• アモクリプタ ジョーダン、1877
• クリスタリア ジョーダン &ギルバート、1885
• エテオストマ・ ラフィネスク、1817年
• ノトノタス・ パトナム、1863
• ペルシーナ ・ハルデマン、1842年

しかし、フィッシュベースではクリスタリアをPercinae亜科に分類している[6]のに対し、第5版のFishes of the WorldではAmmocrypta亜属、 Nothonotus^はEtheostoma亜属に分類している[ 2 ^]。

エテオストマチナエ亜科は、淡水条鰭類のスズキ科に属する種が豊富で多様な亜科で、アモクリプタ属、クリスタリア属、エテオストマ属、ノトノトゥス属、ペルシナ属など複数の属から構成されており、これらはすべて分子系統学によって単系統群として観察されている。 ^[7]

種分化イベントは、ダーターの進化史全体にわたって同所的および異所的種分化の両方が観察されているため、要因の集大成として発生する可能性があります。分散能力や系統の分岐に影響を与える源流生殖生息地における遺伝子流動など、時空間の生息地の安定性と生活史戦略に関連する要因が、ダーターの種分化と遺伝的分化に影響を与える可能性があります。生息地の好みと隔離がダーターの種分化に寄与する主要な要因であることがわかりました。^[8]種分化イベントはこの亜科の種全体で一般的であり、1つの例として、東部高地に生息する古代の単系統グループであるバルチークダーターが挙げられます。ミトコンドリアゲノムの時間較正分子系統解析により、以前はEtheostoma basilareに関連すると考えられていた5つの新しい隠蔽種が提示されました。^[9]

エテオストマチナ科では、交雑が何度も報告されている。交雑は、同様の産卵行動メカニズムを持つ種や同じ系統群内でより一般的であり、精子の生存能力が交雑の制限要因となっている。精子の生存能力は、外的要因として温度上昇とともに低下することも確認されている。交雑の生存能力に影響を与える他の要因には、異所性ではなく同所性の生活史、生息地の好み、同様の産卵期、精子の生存期間などがある。卵を地中に埋めることが知られている種は、同所性条件下で繁殖すると見られてきたが、卵を守る種は通常、異所性条件下で繁殖する。交雑は、主に地理的範囲が広く、個体数が多く、卵を地中に埋める生殖メカニズムを持つ種で見られる。^[10]

ダーターは、通常、長さが 11 センチメートル未満の紡錘形の体で構成され、特徴として浮袋が小さいかまたはないため、湖、小川、川の底生地域に生息できます。多くのダーターの種に共通する顕著な特徴は、その多様な色彩です。オオクチバスなどの一般的なダーターの捕食者には色の好みが見られ、特定のダーターの種に選択圧がかかり、婚姻色が制限されています。有色のダーターの種は、水柱内に粗い基質があり、流量の蓄積が少なく、光の浸透が多く、捕食者が少ない、流れの速い生息地でより顕著です。青いひれを持つ種は、粗い基質と流量の蓄積が少ない生息地に存在し、青い体と赤いひれはライフル生態系に一般的に存在し、体に赤い色の種は小川に存在します。^[11]

ダーターのサイズは適応度の向上と関連している可能性があり、大きなダーターは成長が早く、子孫を多く産み、より早く成熟し、生殖寿命とともに寿命も長くなる傾向がある。ダーターの種特性の多様性は、生殖行動、地理的範囲、種の個体数などの影響と関連している。^[12]

カロテノイドの摂取によって色彩が増すと考えられており、これはエテオストマチナ科の有色種間で色彩が表現型的に適応度と相関していることを説明できる可能性がある。^[11]

ダーターの系統全体にわたってメスが持つもう一つの顕著な特徴は、肛門と臀鰭の間にある肉質の突起である生殖乳頭の存在であり、産卵能力と関連している。系統発生解析によると、 Etheostomatinaeの共通祖先は、背後端にある管乳頭として知られる生殖孔（メスの卵を放出する孔）を備えた管状の付属器の助けを借りて卵を埋めたことが示され、研究者はこれがダーターの祖先の状態であると信じています。管乳頭は、 Etheostomatinaeのほとんどの産卵種に存在しますが、 Nothonotus属は例外で、代わりに塚状の管乳頭を持ち、メスが基質の下に卵を産むときに完全に身を埋めることができるようになっています。卵塊を形成する種は、腹側の生殖孔とプリーツ状のロゼット乳頭の複合体を形成する傾向があり、メスは岩やその他の物体の下部に卵を付着させることができる。^[13]

選択的形質は種や属によって異なる場合があり、メスのダーターは500～1000個の卵を連続して産むことが観察されており、メスの配偶者選択が限られており親による世話がない乱交的な交配システムを示唆している。^[14]多様なエテオストマ属の大部分の種が保護のために卵を周囲の環境に付着させることが観察されている。これらの卵付着種は、メスが植物や岩などの基質の上の場所を選択して卵を産み付けると交尾し、オスがメスに乗り、メスが振動するとメスが選択した場所に卵を付着させ、オスが精子を産み付けて卵を受精させる。その他の産卵行動特性には卵保護があり、これはメスが求愛されるとオスが空洞（通常は平らな石の下）を保護し、卵を埋める際、オスは求愛ダンスで先導し、それに応えてメスは体をくねらせ、メスが部分的に土の中に埋まるまで体をくねらせます。その後、オスはメスの上に乗り、他のヘビウオ科の魚と同様に、メスが希望する場所に卵を放出すると同時にオスが卵の上に精子を産みつけると、メスは体を震わせます。通常、この属の種では、卵を埋める種には親による世話は伴いません。^[13]

親による育児はヘビウオ亜科では一般的ではないが、エテオストマチネ亜科の進化の歴史の中で複数回発達しており、1回はゴネアペルカ系統、もう1回はより新しい進化的派生系統であるノトノトゥス系統である。これらの系統群全体にわたって、雄の親による育児は、子孫に対する育児の欠如へと進化の逆転を何度も示している。エテオストマチネ亜科には、少なくとも250種のヘビウオの生殖方法が知られており、そのうち約40種は父親による育児を経験し、残りは親による育児を全く見ない。^[15]

オスは主に親としての世話をしないが、特定の種では求愛と卵の保護に力を入れている。同性間および性内の相互作用は性選択を介して種分化に影響を及ぼし、主にオスの攻撃性による行動隔離を介してメスの偏りよりも影響が大きい。これはおそらく、オスがメスよりも求愛と生殖に多くのエネルギーを費やしているという考えによるものと思われる。オスのダーターはメスの好み、配偶者の選択、攻撃性が色の違いと相関していることがわかっており、性内および性間選択に関する偏りを表している。色はオスの攻撃性とより相関していると考えられており、これは以前に示唆されたメスの選択的偏りとは対照的であり、色の相違は親の世話を欠く特定の種の同性内メカニズムによるものであり、オスの色と攻撃性は共進化した可能性があるとされている。^[14]親の世話をする種全体で、無彩色の色彩は父親の世話と生殖のためのエネルギー配分との間のトレードオフである可能性があると考えられている。^[16]婚姻色の好みは、ダーター種E. barrensesの雌で観察されており、雌の選択が雄の色の進化を促すという考えを裏付けている。これはダーター種のすべてに当てはまるわけではないが、色彩の背後にある一般的な考え方と、それが性選択の領域でどのように発達するかを裏付けるのに役立つ。^[17]

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