ザミア・インテグリフォリア

ザミア・インテグリフォリア
ザミア・インテグリフォリアの葉
保全状況
準絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	裸子植物
分割：	ソテツ類
クラス：	ソテツ類
注文：	ソテツ目
家族：	ザミア科
属:	ザミア
種：	ゼブラフィッシュ
二名法名
ザミア・インテグリフォリア 左
同義語
リスト パルミフォリウム・フロリダナム （A.DC.）クンツェ[2] パルミフォリウム・インテグリフォリウム （Lf）クンツェ[2] パルミフォリウム ミディアム (Jacq.) クンツェ[2] Palmifolium tenue (Willd.) クンツェ[2] ザミア アングスティフォリアvar.フロリダナ (A.DC.) レーゲル[2] ザミア・デンタタ・ フォークト[3] ザミア・エロサ クック＆コリンズ[4] ザミア・フロリダナ A.DC. [3] ザミアフロリダナf.フロリダナ[3] ザミアフロリダナf.シルビコーラ (小) J.Schust. [3] ザミア フロリダナvar.フロリダナ[3] ザミア フロリダナvar.プルシアナ J.シュスト。[3] ザミア フロリダナvar.プルシアナF.シルビコーラ (小) J.Schust. [3] ザミア・フロリダナvar. umbrosa （小型） DBWard [3] ザミア インテグリフォリアvar.ブルーメイ D.B.ウォード[5] ザミア・インテグリフォリアvar.フロリダナ (A.DC.) DBWard [5] ザミア・インテグリフォリアvar.シルビコラ （小型） DBWard [5] ザミア インテグリフォリアvar.アンブロサ (小) DBWard [5] ザミアメディア ジャック。[6] ザミアメディアf.ブレビピナタ J.Schust。 ザミアメディアf.カルチョラ J.シュスト。 ザミア メディアvar.ツユクサ J.シュスト。 ザミア メディアvar.ジャッキーニアナ J.シュスト。[7] ザミア メディアvar. tenuis (Willd) J.Schust. [7] ザミア・シルビコラ・ スモール[7] ザミア・サブコリアセア H.L.Wendl.元J.シュスト。 ザミア・テヌイス ・ウィルド[7] ザミア・ウンブロサ・スモール [ 7]

ザミア・インテグリフォリアは、クーンティとも呼ばれ、米国南東部（フロリダ州、以前はジョージア州）、バハマ、キューバ、ケイマン諸島、プエルトリコ原産の小型で丈夫な木質ソテツです。

Z. integrifoliaは背の低い植物で、幹は 3～25 cm の高さに成長するが、地下に潜っていることが多い。時間が経つにつれて、地上の茎の延長である大きな塊根系を持つ、枝分かれした塊茎を形成する。寒い時期には葉が完全に落ち、塊根系の中で休眠状態になるため、このソテツは比較的耐寒性がある。この植物はUSDA 地域8b (10°～20°F) まで生存できる。寒い時期が過ぎると、茎と葉は葉が完全に茂って再生する。^{[8] [9]}

他のソテツ類と同様に、Z. integrifoliaは雌雄異株で、雄株と雌株がある。雄球果は円筒形で、長さ5～16cmに成長し、密集していることが多い。雌球果は細長い卵形で、長さ5～19cm、直径4～6cmに成長する。^[8]

先端が尖った赤みがかった種子球果を形成する。葉は長さ20～100 cmで、5～30対の小葉（羽片）を持つ。各小葉は線形から披針形または長楕円形、長さ8～25 cm、幅0.5～2 cmで、全縁または先端に不明瞭な鋸歯がある。小葉は反り返っていることが多く、葉柄にはとげがある。近縁種のZ. pumilaと多くの点で類似しているが、同種は小葉の鋸歯がより顕著である点で異なる。^[8]

セミノール族やテケスタ族のようなフロリダの先住民族は、根をすりつぶして一晩水に浸し、その後、数時間流水で洗い流して、水溶性の毒素であるシカシンを除去した。得られたペーストは、その後、乾燥して粉末になるまで発酵させた。得られた粉末は、パンのような物質を作るのに使用できた。1880年代後半までに、マイアミ地域のいくつかの工場がフロリダアロールートの生産を開始したが、第一次世界大戦後に廃業した。^[10]

種子は一般的に親植物の近くに落ちますが、約5％の種子は4メートル以上離れた場所に落ちます。一部の研究者は、鳥や小型哺乳類がその散布の原因であると考えています。そのような行動は観察されていませんが、種子の跡や、鳥が止まり、小型哺乳類が隠れている低木の下に種子が落ちた場所から、種子がそこに運ばれたことがわかります。種子の大きさによって、鳥が種子を運べる距離が制限されると考えられます。^[11]

種子を覆う果肉質のサルコテスタを除く植物全体は非常に有毒で、 ^[12]肝不全を引き起こして死に至ることもあるシカシンと呼ばれる毒素を含んでいるが、水溶性分子であるため適切な予防措置を講じれば水で洗い流すことができる。 ^[要出典]種子にはまた、摂取すると頭痛、嘔吐、腹痛、下痢を引き起こす有毒な配糖体や、中枢神経不全を引き起こす可能性があるベータメチルアミノアラニンも含まれている。 ^[13]

この植物にはいくつかの一般名がある。フロリダアロールートとワイルドサゴという2つの名前は、この種がかつて食用デンプンの原料として商業的に使用されていたことに由来する。クーンティ（またはクーンティ）は、セミノール族の ネイティブアメリカンの言語であるコンティハテカに由来する。第二次スペイン統治時代の東フロリダの測量総監であったジョージ・J・F・クラークは、1823年に当時のセントオーガスティンの新聞、イーストフロリダヘラルドに記事を書いた。その中で、クーンティの球根状の根（クラークはこれを「コンティー」と呼んだ）が小麦粉を作るのにどのように使用できるかなどについて論じ、フロリダでの将来の商業事業を予見していた。^[14]

Z. integrifolia は、水はけのよい砂地や砂質ローム土壌のさまざまな生息地に生息しています。半日陰よりも日光が当たる場所を好みます。米国では現在、個体群はフロリダ州に限られています。ジョージア州南東部の端でも報告されていますが、2010 年代初頭までにそこでは見られなくなり、ジョージア州では絶滅した可能性があります。^[15]

バハマでは、Z. integrifolia は、アバコ諸島のバハマの松林とバハマの乾燥林に生息し、アバコ諸島では豊富に、アンドロス島北部では普通に、グランドバハマでは稀に、ニュープロビデンス島では、数少ない断片化されていない松林の小片に生息している。Z . integrifoliaは、エルーセラ島の沿岸の茂みやティルーケイ島の沿岸の砂地の低木林にも生息している。^[16] 19世紀後半、バハマのザミア植物は「ベイラッシュ」として知られ、アンドロス島とニュープロビデンス島でデンプンを生産するために収穫されていた。^[17]

Z. integrifoliaはキューバの北中部海岸、ケイマン諸島、プエルトリコの南中部でも発見されている。^[18]

2019年に発表されたCalonjeらの研究と2024年に発表されたLindstromらの研究によると、フロリダ産のZ. integrifoliaはカリブ海諸島の他の種の姉妹種であるのに対し、キューバ（Calonjeら）とバハマ（Lindstomら）の植物はZ. angustifoliaやZ. lucayanaと近縁であることが判明した。^{[19] [20]}

Z. integrifoliaのタイプ標本は東フロリダ産の栽培植物で、キュー王立植物園のウィリアム・エイトンによって記載された。東フロリダのニュースミルナ植民地を設立したアンドリュー・ターンブルはザミアの標本をサウスカロライナ州チャールストンのアレクサンダー・ガーデンに送り、そこからエイトンに送られたため、それがエイトンによって記載された標本である可能性がある。^[21]

フロリダにおけるザミアの分類については長い間論争が続いてきた。極端な例では、カリブ海（フロリダを含む）の個体群すべてが広義のZ. pumilaに含まれていたが^[22]、現在ではZ. integrifoliaはZamia pumila種複合体の9種のうちの1つとして認められている。^[23]他のいくつかの種は様々な名前で認識されている（例：Z. angustifolia var. floridana、^[24] Z. floridana、^[25] Z. silvicola、^[26]およびZ. umbrosa）。^[27]

遺伝学的には、個体群間の違いは生息地の多様性では説明できない。ウォードが行った研究では、同一の栽培方法で栽培された5つの異なるフロリダのZ. integrifolia個体群が、異なる葉の形態を生み出したことが示され、これらのフロリダのZ. integrifolia個体群は、地理的に隔離された個体群は言うまでもなく、遺伝的多様性が多すぎるため、単一種と見なすことはできない可能性があると示唆している。 ^{[28]ウォードは、フロリダの}Z. integrifoliaの5つの変種について説明している。

• Z. integrifolia var. integrifolia - 最初にZ. integrifoliaとして記載された変種は、フロリダ中央部と南部でよく見られる。現在、ニュー・スマーナ・ビーチ（おそらくタイプサイト）付近で自生している植物は、長さ13～14cm、幅約13mmの平行縁の小葉を持つ。変種integrifoliaの個体群は、一般的に小葉の幅が8～16mmである。^[29]
• Z. integrifolia var. umbrosa - 以前はZ. umbrosaと呼ばれていたこの変種は、フロリダ半島東部北部に生息しています。幅 3 ～ 7 mm の小葉を持ち、小葉の先端近くにわずかに突き出た葉脈の先端または「歯」があります。Ward は、umbrosaが一般的なintegrifolia変種と最も強く区別される変種であると主張しています。^[30]
• Z. integrifolia var. broomei -スワニー川下流域に生息する変種で、小葉の幅は5～7mm、葉はまばらである。^[31]
• Z. integrifolia var. floridana - フロリダ半島の西海岸の貝塚で見つかった変種。雌の球果は高さ18cm、直径8cmに達し、フロリダ半島の東海岸の植物の約2倍の大きさです。^[32]
• Z. integrifolia var. silvicola -クリスタルリバー周辺とエバーグレーズに生息し、小葉の長さは12～17cm、幅は10～15mmです。^[33]

グリフィスらは、フロリダの既知の生息域全体から採取したZ. integrifoliaのサンプルの遺伝学的分析を行い、フロリダにはZ. integrifoliaの 2 種類のみ、つまり Ward のZ. integrifolia var. umbrosaが存在し、それ以外はすべてZ. integrifolia var. integrifoliaに包含されることを裏付けました。この研究では、カリブ海全域に生息する他のザミア属植物に比べて、 Z. integrifoliaの遺伝的変異がはるかに少ないことがわかりました。フロリダの現地個体群のほとんどで、最近の個体群ボトルネックが見られます。著者らは、これは19 世紀から 20 世紀初頭にかけてデンプン生産のためにZ. integrifoliaが過剰に利用されたためだと考えています。 ^[34]

Z. lucayanaはZ. integrifoliaのシノニムとして記載されることもあるが、バハマ諸島ロングアイランドに限定された有効な種とみなされている。 Z. angustifoliaのfloridana変種はZ. integrifoliaのシノニムとされているが、バハマ諸島とキューバに生息するZ. angustifolia種は有効な種のままである。 ^[35]

アタラ蝶（Eumaeus atala ）の幼虫は、 Eumaeus属の他の数種の幼虫と同様に、ソテツの葉のみを餌とする。幼虫は群生し、すべての成長段階で警告色を示し、毒の存在を知らせる色を呈する。幼虫はZ. integrifoliaの葉からシカシン（発癌性および神経毒）を摂取し、成虫になってもそれを体内に保持する。終齢幼虫と成虫はともにシカシンを0.6～0.9 mg含み、明るい黄色の卵にはシカシンが220～270 μg含まれる。^[36]

コナカイガラムシ駆除者（Cryptolaemus montrouzieri ）は、 Z. integrifoliaによく見られる。彼らは食物と引き換えに害虫から植物を守ることで共生関係を築く。彼らはコナカイガラムシの天敵であるカイガラムシやコナカイガラムシを食べるため、農薬の必要性が減る。^[37]

Z. integrifoliaの最も一般的な害虫は、フロリダ赤カイガラムシ ( Chrysomphalus aonidum )、半球状カイガラムシ ( Saissetia coffeae )、および長い尾を持つコナカイガラムシ ( Pseudococcus longispinus ) の 3 つです。寄生されると、植物の成長が阻害され、黒っぽいカビで覆われます。寄生は 1 種に限定されず、同じ植物に複数の種が見つかることもあります。^[38]

Z. integrifolia はソテツ科で、裸子植物の中で窒素固定共生関係を形成する唯一のグループであるため、窒素源として微生物に依存している。窒素固定性シアノバクテリアと共生関係を形成する。窒素固定性シアノバクテリアはサンゴ状根と呼ばれる特殊な根に生息し、活発に光合成を行わないにもかかわらず緑色をしている。^[39]幅広い生物と共生できる糸状シアノバクテリアであるNostoc^属は[40]サンゴ状根の内皮層と外皮層の間にある微好気性で暗い細胞間層の粘液に生息する。この層は細長いZamia細胞によって横断され、接続されている。^[41]サンゴ状根は側根と似ているが、シアノバクテリアを含むように高度に特殊化している。^[39]

ザミア属の植物は、茎の先端近く、または球果と交差する塊茎の末端に複数の球果を生じます。球果はストロビルスとも呼ばれ、雌雄異株です。雄のストロビルスと雌のストロビルスは、2 つの別々の植物に見られます。雌の植物の球果は厚く、赤オレンジ色の種子があります。また、ベルベットのような質感で、6 インチまでしか成長しません。一方、雄の植物の球果は細くて高く、花粉を含んでいます。長さは 7 インチに達することがあります。雌の球果は通常単独で生じますが、雄の球果はグループまたはクラスターで生じます。Z . integrifoliaの生育期は春で、植物の性別は球果が生じるまで不確定です。^[37]

Z. integrifoliaの複数の球果は、シンポジウム、束システムの分岐、および不定芽の 3 つの方法で発達する可能性がある。最も一般的な発達形態は、植物の主軸であるシンポジウムに球果ドームが急速に形成されることである。束が球果に「分岐」すると、より多くの球果が存在する。束システムの分岐は、特定の枝でシンポジウムが発達している末端球果の基部近くで始まり、直立したままになる。最後の方法は、「不定芽が幹のステラーシステムと密接に接続された皮質組織に現れ、これらの芽が典型的な茎のように発達し続ける」場合である。^[42]

Z. integrifolia植物は、2 種のゾウムシ、Rhopalotria slossoniとPharaxonotha floridanaによって受粉される。P . floridana は、花粉を運ぶ球果を幼虫の餌として利用することで植物を受粉する。植物は、種子を運ぶ球果を幼虫にとって有毒にすることで、相利共生関係を制御できる。^[43]一方、R. slossoni は花粉を消費せず、雄の球果に隠れて花粉をまぶす。次に、雄の球果は花粉を雌の球果に運び、雌の球果が受粉する。雌の球果は消費されないが、球果内部の斑点による治癒した傷跡の証拠があり、ゾウムシが原因であると疑われている。^[44]

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• 「Zamia integrifolia Lf」Plants of the World Online。キュー王立植物園評議員会。2017年。 2020年9月4日閲覧。

• ソテツのページ: Zamia integrifolia
• 北アメリカの植物相 - ザミア・インテグリフォリア
• キーウェストガーデンクラブ