家畜のダニ

ダニはマダニやクモと同族の小さな這う動物です。ほとんどのダニは自由生活で無害です。他のダニは寄生性で、家畜に寄生するものは広範囲に及ぶ多くの病気を引き起こし、農家の生産と利益を減少させ、駆除に費用がかかります。^{[1] [2] [3]}

ダニは無脊椎動物で、キチン質の外骨格と関節肢を持つ節足動物です。節足動物の中ではダニ亜綱（またはダニ目）に属し、ダニ亜綱に属する種は非公式にダニ類として知られています。獣医学および医学寄生虫学の分野ではダニ類と昆虫（昆虫綱）の両方が研究されていますが、ダニ類は構造、摂食、ライフサイクル、および疾患関係によって昆虫と区別されています。^[1]家畜とペットはどちらもダニの寄生を受けやすく、この記事では家畜に焦点を当てますが、この2つは似ています。人間もこれらの家畜からの感染によって寄生される可能性があります（人獣共通感染症）。ダニの寄生は通常、疥癬、かさぶた、ニキビダニ症、または一般にダニ症として知られる皮膚疾患を引き起こします。この記事では、家畜におけるこれらの疾患の原因、経済的影響、および制御について説明します。ミツバチに病気を引き起こすダニは、ミツバチミツバチ亜綱に記載されています。

48,000種を超えるダニが記載されており、推定50万種以上がまだ発見されていない。^[4]家畜に寄生するダニは、以下のリストで科レベルに分類されている。ダニ類の分類は複雑で、いくつかのバージョンが存在し、その系統発生は側系統的（複数の祖先系統に由来する）であると考えられている。^[5]ダニ類はクモ綱の亜綱である。ダニ類には、ダニ目と寄生虫目の2つの上目がある。以下のリスト（概要分類）は、この獣医記事のために上目、目、亜目を省略して簡略化されている。これにより、科の実用的な分類レベルと俗称が強調されている。このリストには、寄生ダニ類には鳥の吸血ダニ、ハダニ類、ヒダニ類が含まれ、ダニ類には乾癬ダニ、肉眼ダニ、ツツガムシ類、デモデックスダニが含まれます。

多くの種類のダニの同定は専門家の仕事です。しかし、脊椎動物に寄生するダニは、宿主種の臨床状況と皮膚や他の臓器への寄生部位を利用すれば、専門家でなくても少なくとも属のレベルまでは容易に同定できます。^{[6] [7]} また、2つの主なダニ科はダニ科のリストに追加されていますが、これはこれらの一般的な寄生虫がダニと近縁であり、寄生時に幼虫がダニと混同される可能性があるためです。3番目のダニ科であるNuttalliellidae科は、1つの希少種で構成されています。ダニは、摂食メカニズムと病気との関係が明らかに異なるため、個別に説明する必要があります。ダニと昆虫（六脚亜門）を区別することも同様に重要です。なぜなら、「昆虫」という用語は、一般的な文章や会話でさまざまな小さな這う動物を指すためによく使用されるからです。下の図に示すダニの一般的な解剖学的構造は、家畜に寄生する典型的なハエなどの昆虫の構造と比較することができます。

門：節足動物（昆虫、ダニ類、甲殻類、クモ類など）^[6]

亜門：鋏角類（ダニ類、サソリ類、カブトガニ類、ヒトデ類など）

分類: クモ綱（ダニ、クモ、サソリなど）

亜綱: ダニ類

[上位目、下位目、および下位目は省略]

科: ヒラタダニ科（ヒラタダニ）

科: ヒゼンダニ科（痒みを伴うダニ）

科: ヒラタダニ科

科: ダニ科（気嚢ダニ）

科: Laminosioptidae（鶏シストダニ）

科: ダニ科（羽ダニ）

科: ツツガムシ科（ツツガムシ科またはツツガムシ属）

科: ニキビダニ科（毛包ダニ）

科: ダニ科（鳥類の吸血ダニ）

科: マダニ科（軟ダニ）

科名：マダニ科（硬いダニ）

ダニのライフサイクルでは、卵から幼虫が孵り、餌を食べ、脱皮して若虫になります。その後、若虫が数段階続きます (この文脈では、段階は齢 とも呼ばれます)。最後の脱皮で成虫の雌または雄が生まれます。雌の初期形態は、思春期 (交尾の準備ができている) と表現され、受精時に雄の対応するソケットと結合する突起を備えている場合があります。このような結合したダニは、診断用のダニの皮膚掻爬サンプルで自然に発生します。交尾すると、雌は成長を続け、卵を産みます。または、たとえばPsoroptesの典型的なケースでは、雌は一度に 1 つの大きな卵を産みます。ほとんどの寄生性ダニでは、ライフサイクル全体が宿主上で行われ、すべての段階が同時に存在します (例外は、若虫と成虫が自由生活するツツガムシ科のダニです)。すべての活動段階の構造と摂食メカニズムが互いに類似しているこのタイプのライフサイクルは、不完全変態（または半変態）と呼ばれます。変態とは、体の形が明確に変化することです。無脊椎動物の幼虫段階が成虫段階と完全に異なる場合、たとえばイモムシが蝶に変化する場合は、完全変態（完全変態）が起こります。

寄生性のダニは肉眼でかろうじて見えるか、はっきりと見るには顕微鏡が必要です。ほとんどの節足動物に特徴的な明確な体節は、ダニ類では大幅に縮小されています。図の左側は口器（顎部または頭部）のある前部で、右側は本体（固有体）を含む後部です。口器は、中央の一対の鋏角、腹側の下口、および外側の一対の触肢が特徴です。鋏角は突出可能で、切断または穿刺する構造で、摂食に不可欠です。触肢は摂食中の感覚機能であり、宿主の皮膚を貫通しません。ダニ類には触角がなく、一部の属のダニを除いて目がありません。^[11]食物を摂取して唾液を分泌するための管は、鋏角と下口の両方が並置されて形成されます。本体には、幼虫では 3 対の脚があり、若虫と成虫では 4 対の脚があります。脚は複数の関節があり、内部の筋肉の収縮によって機能します。脚の末端部である足根には、末端の爪または一対の爪が備わっており、滑らかな表面を這い上がれるように粘着パッドまたは吸盤が付いている場合もあります。内臓には、後肛門のある管状の腸、肛門に通じる一対の排泄管 (マルピーギ管)、内臓に直接空気を運ぶ一対の呼吸管 (気管)、口器に通じる管のある一対の唾液腺、女性または男性の生殖器 (卵巣または精巣)、および単純な脳として機能する中枢神経節があります。

皮膚上のダニ寄生部位の図は、家畜に寄生するさまざまな分類群のダニが、宿主の皮膚上または皮膚内で典型的に寄生する場所を示しています。^[9]これらのダニの皮膚や他の臓器に対する位置は、ダニの摂食にとって、また獣医の診断と治療の選択にとって非常に重要です。ダニは、穿刺口器を使用して皮膚の組織を餌とするか、皮膚上でダニの口器と唾液の作用によって生じる炎症性滲出液を餌とします。^[12]デモデックスダニは、毛包の個々の細胞を穿刺して内容物を吸い出すのに適した口器を持っています。^[13]ダニのライフサイクルのすべての活動段階で寄生虫として摂食するのは通常ですが、ツツガムシは例外です。寄生性のダニの多くは直接血液を吸わないが、ツツガムシ科のダニと幼虫のツツガムシは毛細血管の血液を直接吸い上げ、これを専用餌とする。吸血時に食物を摂取し唾液を排泄する管は、ほとんどのダニにおいて鋏角を含む鞘を口蓋に対向させることで形成される。しかし、ツツガムシ科は例外である。ダニ類には鳥類の羽毛の間のケラチンや皮膚の残骸を餌とするように適応したもの（アナダニ科）もあれば、気嚢や肺などの内部組織を直接餌とするように適応したもの（ツツガムシ科とラミノシオプティダエ科）もある。扁桃体ダニは角質層の表面を餌とする。Psoroptes ovisに寄生された皮膚の組織学的切片の写真と、白い点のように見えるP. ovisに寄生された宿主の皮膚の表面の写真は、このタイプの摂食を示しています。ヒゼンダニは、主に有棘層などの表皮の生きている層に穴を掘って摂食します。デモデックスダニは、厳密には皮膚の外側、つまり表皮と毛包内の毛幹の間という位置で摂食します。ダニ類およびツツガムシ類は、それぞれ鋏角または茎口吸虫給餌管で皮膚を突き刺して、皮膚の外側で摂食します。他の部位のダニは、鋏角を使用して皮膚表面または羽毛の基部をこすったり、気嚢や肺などの内部組織に侵入してこすったりして摂食します。

Psoroptes ovis は表面摂食性ダニの一例である。これは通常ヒツジに寄生し、牛にはまれに寄生される。^{[14]その他の一般的な鱗翅目ダニは}Chorioptes属である。^[15] Psoroptes属とChorioptes 属の種は外見が非常によく似ており、同じ種の家畜宿主に寄生する。これらのダニを区別する診断の補助として、脚の吸盤の形状が用いられる。Psoroptes 属では、これらは長い柄の付いた小さく浅いカップ状であるが、Chorioptes属では、短い柄の付いた深いカップ状である。成虫の鱗翅目ダニは肉眼でちょうど見える大きさで、長い脚を使って容易に這うことができる。Chorioptes の寄生は牛や馬に見られる。Psoroptes cuniculi はウサギ、主に外耳に寄生する。

この科には、牛に寄生するPsorergates bovis種と羊に寄生するPsorergates ovis種が含まれます。^[16]これらは、Psoroptidaeの種と外見が似ており、同様の方法で皮膚に寄生し、表面から餌を食べます。

ヒゼンダニによって引き起こされる皮膚疾患は、疥癬、または国によっては疥癬と呼ばれることもあります。^[9]（「mangy」や「scabby」という形容詞は、「lousy」と同様に、それぞれダニやシラミに寄生されている可能性のある動物の説明として、また一般的な嫌悪感の表現として使用されます。キツネやコヨーテなどの野生動物がヒゼンダニにひどく寄生されているのが時々見つかる場合、「mangy」という説明が適切です。）ヒゼンダニは、宿主の表皮の生きた層に穴を掘るダニの一例です。^[17]多くの種の哺乳類に寄生します。 （人への感染は人獣共通感染症である可能性がある。つまり、野生動物や家畜から、例えば感染した豚を扱う農家や獣医に伝染する。このような感染は人獣共通感染症と呼ばれる。しかし、人に適応したS. scabieiの亜種または株は、人から人へ直接伝染するため、人獣共通感染症ではない。）家畜にとって重要な他のヒゼンダニ属のダニは、鳥に寄生するKnemidokoptes属（またはCnemidocoptes）である。家禽の脱羽痒ダニであるKnemidokoptes gallinaeは頭部と上半身に寄生する傾向があり、鱗状脚ダニであるK. mutansは足に寄生する。

ダニのいくつかの種は、宿主の内部組織や臓器に寄生するように適応しています。Cytodites nudusはこの種の典型的な種であり、鳥の気嚢に寄生します。^{[18]鶏シストダニである} Laminosioptes cysticola は、鳥の内部に寄生するダニの別の種です。世界中に分布しています。

この科には世界中に分布する種があり、家禽の表皮層と羽毛に寄生します。^[19] Megninia ginglymuraは羽ダニの典型的な種です。

ツツガムシ科のダニは、幼虫の段階では、ベリーバグ、ハーベストマイト、ツツガムシ（ジガーやチゴエノミと混同しないように）と呼ばれることがある。幼虫の段階でのみ血を吸う。^{[20] [21]}ライフサイクルは、幼虫の通常の宿主（典型的にはげっ歯類や他の小型哺乳類）の環境に産み付けられた卵から始まる。幼虫は、多くの幼虫ダニと同じように、植物上で宿主を探す。満腹になった幼虫は、摂食を終えると、茎口の給餌管から離れ、地面に落ちて若虫に脱皮する。残りのライフサイクルは、自由に生活する若虫と、他の微小な節足動物を捕食する成虫の段階で構成される。成虫はクモに似ている。彼らは地上の植物の堆積層の中で活発に狩りをしており、赤い体色と、毛皮のように見える細かい剛毛の密集した外側の覆いによって目立っています。

ダニの一種であるデモデックス属は、宿主の毛包に寄生するように適応している。 ^[22]これらのダニは、毛包管の内側を覆う皮膚の真の外層（表皮）の外側にとどまる。しかし、ダニは宿主の全体的な外表面の下にあるという意味で、皮膚の奥深くにいるように見える。ダニは毛と毛包管の間の狭い空間に収まる。また、宿主の全体的な表皮表面に這い出ることもある。これらのダニは、若い動物が乳を飲むときの密接な接触中に宿主から宿主へ伝染する。デモデックス属のダニは、この狭い生息地に形態的に適応しており、微細で、虫のような形をしており、非常に短い脚をしている。ダニは毛包の表皮の内側の細胞を餌とする。人間を含む多くの哺乳類種はこれらのダニに容易に感染しますが、通常、感染密度は非常に低いです。しかし、免疫力が弱っている人には寄生すると考えられています。^[23]

Dermanyssus属のダニは、ほとんどの寄生性ダニよりもはるかに大きく、肉眼で簡単に見ることができます。^[9]宿主を探すために長くて力強い脚を持っており、その大きさと活発に這う様子から幼虫のダニに似ています。ライフサイクルは卵から幼虫、若虫、成虫へと進み、活動段階のすべてで一時的に寄生するだけです。1回の吸血は数分以内に完了するため、宿主から離れている時間に比べて宿主上にいる時間は短いです。^[24]この種のダニは、本来は鳥の宿主の巣に生息します。養鶏にとって経済的に重要な種は、鶏舎の構造の中での生活に適応しています。口器は、一対の長く刺す鋏角で血を吸うのに適応しています。家禽のワクモであるDermanyssus gallinaeが典型です。関連属にOrnithonyssus属があり、熱帯性鶏ダニのO. bursaと北方性鶏ダニの O. sylvarium が含まれます。

ヒツジヒツジダニによる寄生の臨床症状は、通常、疥癬、時には疥癬と呼ばれますが、Psoroptes ovisによって引き起こされるヒツジの皮膚病は、現地ではしばしば羊羹として知られています。この種は、宿主の体重増加を減少させるほど深刻な影響を与える可能性があります。^[25] 2005年に英国で羊羹の制御に農家が要した費用は、年間800万ポンド（1,200万米ドル）でした。^[26]宿主間の伝染は、群れとの接触による伝​​染や、羊の毛の切れ端などの媒介物によって容易に達成されます。これは、これらの比較的大きくて丈夫なダニが、宿主から離れて1～2週間生きることができるためです。Psoroptes ovis は皮膚の表層に寄生します。ダニの口器と唾液による外皮の刺激により、複雑な形の皮膚過敏症と、血清と新鮮細胞の炎症性滲出が起こります。ダニはこの湿った滲出液を餌とします。^[27]寄生部位の皮膚は毛が抜け（脱毛）、広範囲に及ぶことがある。ダニが新しい皮膚の領域に移動した結果、残った生の皮膚に大きなかさぶたが蓄積する。ダニは激しい掻痒（かゆみ）を引き起こす。重度の寄生の場合、宿主は強迫的に毛づくろいをするため脱毛が悪化し、精神的に苦しむこともある。^[28] Psoroptes ovis は世界中の羊に寄生し、羊農家にとって深刻な福祉および動物生産の問題となる可能性がある。類似のChorioptes属のダニによる牛の寄生は、 Sarcoptesダニの寄生と相まって、体重が 15.5 ～ 37.2 kg 増加しないことがわかっている（34）。+ダニに感染していない牛と比較して、2か月間で体重が1 ⁄ 8 ^{～82ポンド増加した。 [29]}

Psorergates bovis は掻痒を引き起こすが、牛に臨床的な害を及ぼすことはほとんどない。^[3]一方、Psorergates ovis は羊に寄生し、表皮に炎症と過敏反応を引き起こし、激しい掻痒とかさぶたの形成を引き起こす。羊が強迫的に毛づくろいをすると、羊の皮膚と羊毛にさらなる損傷が生じる。羊毛の損傷と脱毛により経済的損失が発生する。この種はオーストラリア、ニュージーランド、南アフリカ、南北アメリカに広く分布している。

成虫のヒゼンダニは顕微鏡でしか見えず、ほぼ円形の輪郭をしており、脚は短く、穴を掘るのに適している。^[30]雌は宿主の皮膚表面で雄と交尾した後、表皮の生きている層（主に有棘層）に潜り込む。そして皮膚の表面と水平にトンネルを掘る。ここで卵が産まれ、幼虫と若虫が成長する。ヒゼンダニは移動性が低く、宿主間の感染は密接に接触しているときのみ起こる。^{[31]ヒゼンダニとその排泄物の吸血は皮膚を刺激して炎症を起こし、激しい掻痒を引き起こす。宿主の皮膚に過敏症反応が起こる。慢性的な感染は表皮細胞の過剰産生（}棘細胞症）によって皮膚の肥厚を引き起こし、特徴的な脱毛して鱗状の外観となる。掻痒症によるストレスは重篤になる可能性があり、商業的に飼育されている豚の生産性は6～23%低下します。^{[32] [33]ラクダは}サルコプテスによる重度の寄生を受けやすいです。^[34]

鳥や家禽に刺激を与えると、体調不良や産卵量の低下を引き起こす可能性があります。^{[35]家禽の羽根の根元に寄生する} メグニニア・ギングリムラは、掻痒性皮膚炎を引き起こし、鳥を刺激して羽毛を抜くように誘導します。寄生によるストレスにより、卵の生産量が20%減少する可能性があります。^[3]

牛のデモデックス・ボビスによるデモデックス症は、毛包の表皮の炎症を伴う密集した局所的な感染として発生することがある。^[36]これにより、膿疱性毛包炎と皮膚内の硬化した（厚くなった）斑点が生じる。牛の場合、これらの局所的な感染巣は、外部からはっきりと見えるほど大きくなることがある。このように感染した牛の皮革の価値は低下する。^{[37]豚も同様に}デモデックスの感染の影響を受ける可能性がある。^[38]

Cytoditidae および Laminosioptidae のダニは、宿主の呼吸器系に侵入し、その後他の組織に侵入します。^[39] Cytodites nudus は世界中の家禽に寄生します。軽度の寄生では臨床上の害はほとんどありませんが、個々の鳥の寄生が重度になると、鳥はひどく衰弱するか、死亡する可能性があります。Laminosioptes cysticola は家禽に寄生し、皮下筋の筋膜と肺に発生する結節に蓄積します。これは鳥に臨床上の害をほとんど与えませんが、人間の消費用の肉の価値を下げます。

ツツガムシの幼虫は、離れると宿主に激しい痒みを引き起こす。 ^[9]幼虫はタンパク質性の栄養管であるスタイロストームを宿主の皮膚に分泌する。幼虫が吸血を終えた後もこの管は残り、激しい局所的炎症を引き起こす。ユートロンビキュラ・アルフレッドジュシとE.スプレンデンスはアメリカ大陸によく見られ、牛や馬の顔、鼻先、脚、腹部の皮膚に寄生する。(ツツガムシは吸血後に犬や人間の皮膚に激しい痒みを伴う斑点を残し、このような寄生はライフサイクルの非寄生段階の草原や低木地帯の生息地と密接に関連している。)

鶏舎にDermanyssus gallinaeが密集すると、鶏は咬まれてストレスを受け、生産量が減少する（鶏舎で働く人間も咬まれる）。もともと野鳥の巣を中心に寄生していたこの種は、商業用鶏舎では大きな害虫となっている。Ornithonyssus bursaとO. sylvariumも鶏の生産に同様の問題を引き起こす。^[40]

寄生ダニはダニや寄生昆虫に比べると、直接血液を吸う種類が少ないため、病原微生物を家畜に伝播させることにはあまり関与していない。しかし、鳥類を吸血するダニは微生物の伝播者（この文脈ではベクターという用語と同じ）となり得る。ダニはセントルイス脳炎を引き起こすウイルスをニワトリ間で伝播させることが示されている^{[41] [42]}（このウイルスをヒトに伝播させる主な媒介者はイエカである）。ダニは鳥類スピロヘータ症の細菌性病原体であるボレリア・アンセリーナを家禽類に伝播させることにも関与しているが、この細菌の主な媒介者はヒメダニである。 （ツツガムシ科のダニは、東南アジアでツツガムシ病を引き起こす細菌であるオリエンティア・ツツガムシの媒介者として悪名高い。） ^[43]

羊に寄生するPsoroptesダニは、ダニやマダニを殺すために調合された合成化学物質（殺ダニ剤、より一般的には外部寄生虫駆除剤）を散布することによって駆除されます。^[3]これらは、浸漬槽で水性洗浄剤として、または皮膚に広がる油性処方の注入製剤として適用できます。浸漬槽は、羊（牛も）に殺ダニ剤を散布するためによく使用されていました。しかし、現在では、浸漬槽の運転に伴うコストと汚染のリスクを軽減するために、手持ち式噴霧器や注入式塗布器などの代替品がよく使用されています。ホルムアミジンと合成ピレスロイド系殺ダニ剤（それぞれアミトラズとフルメトリン）がよく使用されます。^[44]

ある種のダニをより直接的に治療する方法は、皮膚に局所的に投与するのではなく、動物の体内循環を通じて全身に作用する抗寄生虫薬です。イベルメクチンなどのアベルメクチン系薬剤は、サルコプテス属やデモデックス属などの深部摂食ダニに対する殺ダニ剤として使用されます。これらの薬剤は経口または非経口で投与されます。また、プソロプテス属などの表面摂食ダニに対しても効果があります。 ^{[45] [46]}ニームの木（有効成分アザジラクチンの供給源）などの植物から直接抽出された植物性殺虫剤は、市販の化学殺虫剤の代替品です。^[47]

ダニに対して自然に病原性を持つメタライジウム・アニソプリエやボーベリア・バシアナなどの菌類は、化学農薬の代替として研究されている。^[48]菌類はクチクラの表面に寄生し、そこに浸透してダニを窒息させる。鳥が自ら粉塵をまき散らすのは、ダニ（およびシラミ）に対する自然な防御であり、養鶏業者が珪藻土（カオリンとしても知られる）を提供することで、この防御を補助することができる。^[49]珪藻土の激しい粉塵はダニのクチクラを擦りむき、ダニを致命的に脱水させる。

家畜のダニの中には、そのライフサイクルの段階が一般環境や宿主の巣に現れるものがあり、典型的にはダニ科の動物です。ダニの駆除は、これらの場所を清掃・消毒するか、ダニ用のトラップを使用することで行われます。^{[50] [51]羊の} Psoroptesダニは、囲いや輸送トラックの構造物にある羊毛の媒介物上で数週間生存できるため、これらの構造物を清掃・消毒することで寄生を減らすことができます。

ダニのいくつかの種に対するワクチン接種は実験的にテストされている。^{[52] [53]}ヒツジ黒星ダニPsoroptes ovisは、その分布範囲の広さ、深刻な経済的重要性、そしてダニの腸内の抗原に反応する抗体を含む炎症性滲出液を食べることから、このような制御の対象となっている。このようなワクチン接種の根拠は、熱帯牛ダニRhipicephalus microplusに対する市販の合成抗原ワクチンの発明に続くものである。^{[54] [説明が必要]}

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  Psoroptes cuniculi表層摂食ダニ
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  Chorioptes bovis表面摂食ダニ
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  耳垢症を引き起こす表面摂食性ダニ
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  オルニトニサス鳥ダニ
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  鳥のメグニニアハダニ（楕円形のものは卵）
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  Cheyletiella parasitivoraxイエダニ
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  Myobia musculiげっ歯類毛ダニ
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  アレルギーの原因となるグリシファガス穀物ダニ

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• ダニ類。ダニ、生命の樹プロジェクト
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