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クモヒトデ、ヘビヒトデ、またはオフィウロイド（ラテン語のophiurus 「クモヒトデ」、古代ギリシャ語のὄφις ( óphis) 「ヘビ」とοὐρά (ourá) 「尾」に由来し、クモヒトデのヘビのような腕を指す）は、棘皮動物で、クモヒトデ綱に属します。柔軟な腕を使って海底を這って移動します。クモヒトデは一般的に、長く細い鞭のような腕を 5 本持ち、最大の個体では長さが60 cm (24インチ)に達することがあります。
クモヒトデ綱には、クモヒトデ類（Ophiurida）とカゴヒトデ類（ Euryalida ）という2つの大きな系統群があります。現在、2,000種以上のクモヒトデが生息しています。[ 1 ]これらの種のうち1,200種以上は、水深200メートル（656フィート）以上の深海に生息しています。[ 1 ]
クモヒトデ類はオルドビス紀前期に分岐した。[ 2 ]クモヒトデ類は現在、極地から熱帯まで、主要な海洋地域すべてで見られる。[ 1 ]バスケットスターは通常、この範囲のより深い部分に限定されているが、クモヒトデ類は深海（>6,000 m）の深さでも知られている。[ 3 ]しかし、クモヒトデ類は岩の下や他の生物の中に隠れているサンゴ礁群集の一般的なメンバーでもある。いくつかのクモヒトデ類は汽水にも耐えることができ、これは棘皮動物ではほとんど知られていない能力である。[ 4 ]クモヒトデ類の骨格は埋め込まれた骨片で構成されている。
棘皮動物の中で、クモヒトデ類は五体放射対称（五放射対称）への傾向が最も強いかもしれない。クモヒトデ類は、中央の体盤に5本の腕が繋がっているという点で、体形はヒトデに似ている。しかし、クモヒトデ類では、中央の体盤は腕から明確に区別されている。[ 5 ]
円盤にはすべての内臓が含まれている。つまり、ヒトデ類のように消化器官や生殖器官が腕に入ることはない。円盤の下面には口があり、骨格板から形成された5つの歯のある顎がある。マドレポライトは通常、顎板の1つの中にあり、ヒトデのように動物の上面にはない。[ 5 ]
クモヒトデの体腔は、特に他の棘皮動物と比較すると、著しく縮小している。
水管系の管は管足で終わる。水管系は一般的に1つの穿孔体を持つ。一部のユーリアリダ類のように、腕の反口面に1つずつ穿孔体を持つものもある。穿孔体が全くないものもある。管足には吸盤と膨大部はない。
神経系は、中心円板の周囲を走る主神経環から構成されています。各腕の基部では、この環が橈骨神経に接続し、橈骨神経は四肢の末端まで伸びています。各四肢の神経は、椎骨の基部にある管を通っています。[ 5 ]
ほとんどのクモヒトデには目やその他の特殊な感覚器官がありません。しかし、表皮には数種類の敏感な神経終末があり、水中の化学物質、触覚、さらには光の有無を感知することができます。[ 5 ]さらに、管足は光や匂いを感知することもあります。管足は特に腕の先端にあり、光を感知して隙間に引っ込みます。
口は5つの顎で縁取られており、肛門（排泄）としても口（摂取）としても機能する。顎の後ろには短い食道と胃腔があり、胃腔は円盤の背側半分の大部分を占めている。消化は胃の10個の袋またはひだの中で行われる。これらは基本的に盲腸であるが、ヒトデとは異なり、腕にまで伸びることはほとんどない。[ 5 ]胃壁には腺肝細胞が含まれている。
クモヒトデ類は一般的に腐肉食または腐食動物です。小さな有機物は管足で口に運ばれます。クモヒトデ類は小型の甲殻類や蠕虫を捕食することもあります。特にカゴヒトデ類は懸濁物食が可能で、腕の粘液層を使ってプランクトンやバクテリアを捕らえます。1本の腕を伸ばし、残りの4本をアンカーとして使用します。クモヒトデ類は、入手可能であれば小さな懸濁生物を食べます。広くて密集した海域では、クモヒトデ類は海底の海流から懸濁物質を食べます。
へび科の多くの種は肉食です。オフィウラ・オフィウラは表底生動物を狩り、南極オフィオスパルテ・ギガスは活発な捕食者です。オフィウラ・アルビダとオフィウラ・サルシーは、地生の獲物、死肉、海底有機物の両方を食べます。オフィオネレイス・レティキュラータは雑食性で、藻類、多毛類、デトリタスを食べます。[ 1 ]
ウミシダ類では、腕を使って食物をリズミカルに口に運びます。オフィオプサムス・マクラタは、ニュージーランドのフィヨルドでナンキョクブナの花粉を食べます（ナンキョクブナは水面に枝を伸ばしているため）。一部のユーリアリダ類はサンゴの枝にしがみついてポリプを食べます。
ガス交換と排泄は、繊毛で覆われた嚢である滑液包を通して行われます。滑液包は、円盤の下面にある腕の付け根の間に開いています。通常、滑液包は10個あり、それぞれが2つの胃の消化嚢の間に収まっています。水は繊毛または筋肉の収縮によって滑液包を通って流れます。酸素は、水管系とは異なる一連の洞と血管である血管系によって体全体に運ばれます。[ 5 ]
ファブリキウス嚢はおそらく排泄の主要な器官でもあり、貪食性の「体腔細胞」が体腔内の老廃物を集め、その後ファブリキウス嚢に移動して体外に排出する。[ 5 ]
すべての棘皮動物と同様に、クモヒトデ類は方解石の形で炭酸カルシウムの骨格を持っています。クモヒトデ類では、方解石の骨片が融合して装甲板を形成し、これらはまとめてテストと呼ばれます。装甲板は滑らかな合胞体からなる表皮で覆われています。ほとんどの種では、骨片と表層板の間の関節により腕は横に曲がることはできますが、上方に曲がることはできません。しかし、カゴヒトデ類では、腕はあらゆる方向に柔軟です。[ 5 ]
クモヒトデ類とウミシダ類（カゴヒトデ類）は、いずれも長さ60cmにも達する、細長くしなやかな鞭状の腕を5本持っています。これらの腕は、椎骨と呼ばれる炭酸カルシウム板からなる内部骨格によって支えられています。これらの「椎骨」は球関節 で連結し、筋肉によって制御されています。これらは基本的に融合した板状構造で、ヒトデや古生代のクモヒトデ類5科に見られる平行な歩帯板に相当します。現代の種では、椎骨は腕の中央に沿って配置されています。
耳小骨は比較的薄い軟組織の環で囲まれ、その周りには腕の上部、下部、側面にそれぞれ1つずつ、4列の関節板がある。2つの側板には、外側に突き出た多数の細長い棘があることが多く、これらは動物が移動しているときに基質に対して牽引力を与えるのに役立つ。クモヒトデでは、棘は腕の縁に硬い境界を形成するが、ユーリアリッドでは、棘は下向きの棍棒または鉤状突起に変化している。ユーリアリッドはクモヒトデに似ているが、より大きく、腕は二股に分かれている。クモヒトデの足は一般的に感覚器官として機能する。ヒトデ類のように、通常は摂食には使用されない。古生代のクモヒトデは開いた歩帯溝を持っていたが、現代の形態では、これらは内側に曲がっている。
生きているクモヒトデ類では、椎骨はよく発達した縦方向の筋肉で連結されています。クモヒトデ類は水平方向に移動しますが、ユーリアリダ類は垂直方向に移動します。後者は椎骨が大きく、筋肉は小さいです。痙攣は少ないですが、腕を物体に巻き付けて、死後もつかまることができます。これらの移動パターンは分類群ごとに異なり、両者を区別しています。クモヒトデ類は、刺激を受けると素早く移動します。1本の腕が前方に押し出され、残りの4本の腕は2対の反対方向のレバーとして機能し、体を一連の素早い動きで押し出します。成体は管足を移動に使用しませんが、非常に若い段階では管足を竹馬として使用し、接着構造としても機能します。
ほとんどの種では雌雄異体だが、雌雄同体または雄性先熟の種も少数存在する。生殖腺は体盤に位置し、腕の間の嚢（生殖嚢と呼ばれる）に開口する。ほとんどの種では受精は体外で行われ、配偶子は生殖嚢を通して周囲の水中に放出される。[ 5 ]例外はオフィオカノピ科で、生殖腺は生殖嚢に開口せず、代わりに基部の腕関節に沿って鎖状に一対ずつ並んでいる。
多くの種は嚢の中で発達中の幼生を育て、事実上生きた幼生を産みます。Amphipholus squamataのようなごく少数の種は、嚢の壁を通して母から栄養を受け取る真の胎生です。しかし、一部の種は幼生を育てず、代わりに自由遊泳幼生期を持ちます。オフィオプルテウス幼生と呼ばれるこれらの幼生は、繊毛で覆われた4対の硬い腕を持っています。ほとんどのヒトデの幼生に見られる付着期を経ずに、直接成体へと発達します。[ 5 ]オフィオプルテウス幼生を示す種の数は、直接発達する種よりも少ないです。
いくつかの種では、雌が矮小な雄を口でくわえて運ぶ。[ 5 ]
オフィアクティ科の6本腕のヒトデなど、一部のクモヒトデは分裂繁殖（分裂による分裂）を示し、円盤が半分に分裂します。円盤の失われた部分と腕の両方が再生し[ 6 ]、成長期間中に3本の大きな腕と3本の小さな腕を持つ動物が生まれます。
西インド諸島に生息するクモヒトデの一種、Ophiocomella ophiactoidesは、円盤の分裂とそれに続く腕の再生によって無性生殖を頻繁に行う。夏と冬の両方で、3本の長い腕と3本の短い腕を持つ個体が多数見られる。円盤が半分で腕が3本しかない個体もいる。個体群の年齢範囲を調べたところ、加入はほとんどなく、分裂がこの種の主な繁殖手段であることが示された。[ 7 ]
この種では、分裂は円盤の片側が柔らかくなり、溝ができ始めることから始まるようです。溝は深くなり、幅が広がり、円盤全体に広がり、動物は2つに分裂します。分裂が完了する前に新しい腕が成長し始めるため、連続する分裂の間隔が最小限に抑えられます。分裂面は変化するため、新しく形成された個体の中には、長さの異なる腕を持つ個体もいます。連続する分裂の間隔は89日なので、理論的には、各クモヒトデは1年間で15匹の新しい個体を生み出すことができます。[ 7 ]
クモヒトデは一般的に2〜3年で性的に成熟し、3〜4年で完全に成長し、最長で5年生きる。[ 8 ]ゴルゴノケファルスなどのユーリアリダ目のメンバーは、もっと長く生きる可能性がある。
クモヒトデ類は、全ての腕を失わない限り、失った腕や腕の断片を容易に再生できる。クモヒトデ類はこの能力を利用して捕食者から逃れる。これは、トカゲが追跡者を混乱させるために尾の末端部分を意図的に切り離すのと似ている。さらに、クモヒトデ類は腕と共に失った腸や生殖腺の断片も再生できる。切り離された腕には再生能力は認められていない。
クモヒトデは腕を使って移動します。クモヒトデは、非常に柔軟な腕をくねらせてかなり速く移動し、ヘビのような動きや漕ぐような動きをすることができます。しかし、海底や海綿動物、サンゴなどの刺胞動物に付着する傾向があります。左右対称であるかのように移動し、任意の脚を対称軸として選択し、残りの4本を推進に使用します。軸となる脚は、移動方向を向いている場合も、後方にある場合もあり、放射状に対称な神経系のおかげで、方向転換が必要なときはいつでも変更できます。[ 9 ]
60種以上のクモヒトデが生物発光することが知られている。[ 10 ]これらのほとんどが緑色の波長の光を発するが、青色を発する種もいくつか発見されている。浅海と深海の両方のクモヒトデが光を発することが知られている。おそらく、この光は捕食者を撃退するために使われているのだろう。
クモヒトデは干潮線より下の海域に生息する。6科は少なくとも水深2mの海域に生息し、オフィウラ属、アンフィオフィウラ属、オフィアカンサ属は水深4mより下の海域に生息する。浅瀬に生息する種は、海綿、石、サンゴの間、または砂や泥の下に生息し、腕だけが海面から突き出ている。浅瀬に生息する最もよく知られた種は、マサチューセッツ州からブラジルまで分布するミドリクモヒトデ（Ophioderma brevispina）とヨーロッパに生息する一般的なヨーロッパクモヒトデ（Ophiothrix fragilis）である。深海に生息する種は、海底に生息するか、サンゴ、ウニ、またはゼノフィオフォラに付着する傾向がある。最も広く分布している種は、灰色または青みがかった強い発光性を持つオオクモヒトデ（Amphipholis squamata ）である。
消化管や生殖器に侵入する主な寄生虫は原生動物ですが、甲殻類、線虫類、吸虫類、多毛類環形動物も寄生虫として機能します。ココミクサ・オフィウラエなどの藻類寄生虫は脊椎奇形を引き起こします。ヒトデやウニとは異なり、環形動物は典型的な寄生虫ではありません。
現在、2,064種[ 11 ]から2,122種のクモヒトデが知られていますが、現存する種の総数は3,000種を超える可能性があります[ 12 ]。これにより、クモヒトデは（ヒトデに先駆けて）現存する棘皮動物の中で最も豊富なグループとなっています。約270属が知られており、これらは16科に分布しています[ 1 ]。そのため、他の棘皮動物と比較すると、構造的には比較的多様性に乏しいグループとなっています[ 11 ] 。例えば、467種は唯一の科であるAmphiuridae （堆積物に埋もれて生活し、腕だけを流れに出してプランクトンを捕らえる脆弱なクモヒトデ）に属しています。また、 Ophiuridae科には344種が存在します[ 11 ]。
O'Hara 2017に準拠した、世界海洋生物種登録簿に基づく科のリスト：
最初に知られているクモヒトデはオルドビス紀前期に遡る。[ 13 ]死んだクモヒトデがバラバラになって散らばり、質の悪いクモヒトデの化石しか得られない傾向があるため、クモヒトデの過去の分布と進化の研究は妨げられてきた。[ 13 ] 2010年代にネウケン盆地のアグリオ層で発見されるまで、南半球では化石のクモヒトデは知られておらず、白亜紀のクモヒトデも知られていなかった。[ 13 ]
ムルデイベントと呼ばれる小規模な大量絶滅のシルル紀の化石は、現代のクモヒトデの祖先がボトルネックを経験したことを示しています。幼形成熟による小型化が骨格構造の単純化につながりました。これらの特徴は、その後の進化に影響を与えました。再びサイズが大きくなり始めると、複雑さも増しました。最初の大型の現代のクモヒトデは石炭紀前期に出現しました。[ 14 ]
クモヒトデは毒性はないものの、骨格が丈夫なため食用にはならない[ 1 ] 。
棘が鈍い種もいるが、クモヒトデは危険でも毒でもないことが知られている。クモヒトデの唯一の防御手段は、這うか腕を切り離すことである。しかし、クモヒトデは小型甲殻類を捕食する。[ 15 ] [ 16 ]
クモヒトデは、観賞魚飼育においてそこそこ人気のある無脊椎動物です。海水水槽でも容易に繁殖し、実際、小型のクモヒトデは、ライブロックに付着して持ち込まれた場合、ほぼすべての海水水槽で繁殖して一般的になる、いわば「ヒッチハイカー」のような存在です。
大型のクモヒトデは、ヒトデ類とは異なり、一般的にサンゴにとって脅威とは見なされておらず、また、より典型的な近縁種よりも動きが速く、活発であるため、人気が高い。