ベルクマンの法則

ベルクマンの法則は、広範囲に分布する分類群において、大型の個体群や種は寒冷な環境に、小型の個体群や種は温暖な地域に生息するという生態地理学的な法則である。この法則は、線形寸法におけるサイズの関係、すなわち、寒冷な環境では高さと体積の両方が増加するという関係に基づいている。ベルクマンの法則は動物の全体的なサイズのみを記述しており、アレンの法則のように体型比率は考慮していない。

元々は属内の種に関連して定式化されたものですが、種内の個体群に関連して再定式化されることもよくあります。^{[ 2 ]}また、緯度に関連して定式化されることもよくあります。この規則は、ラピカクタスなどの一部の植物にも適用される可能性があります。

この法則は、1847年にこのパターンを記述した19世紀のドイツの生物学者カール・ベルクマンにちなんで名付けられましたが、最初にそれに気づいたのは彼ではありませんでした。ベルクマンの法則は、恒温動物である哺乳類や鳥類に最もよく適用されますが、アリのLeptothorax acervorumなどの変温動物の研究でもこの法則の証拠を見つけた研究者もいます[ 3 ] [ ^{4 ] 。ベルクマンの法則}は多くの哺乳類や鳥類に当てはまるようですが、例外もあります^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] 。}

大型動物は、少なくとも一定の緯度までは、小型動物よりもベルクマンの法則に密接に従う傾向がある。これはおそらく、穴を掘るなどのストレスの多い環境を避ける能力の低下を反映している。^{[ 8 ]}ベルクマンの法則は、空間全体にわたる一般的なパターンであることに加えて、さまざまな温度体制にさらされた歴史的および進化的時間における集団で報告されている。^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}特に、古第三紀の2つの比較的短い温度上昇、すなわち暁新世-始新世温暖期^{[ 12 ]}と始新世温暖期2の間に、哺乳類の一時的で可逆的な矮小化が観察されている。^{[ 13 ]}しかし、増え続ける証拠は、規模の時間的変化は、人口の年齢構成の変化によって部分的に説明できる可能性があることを示唆しており、これは、高齢（かつ大型）または若年（かつ小型）の個体の割合の増加を反映しており、ベルクマンの予測を評価する際には、気候に加えて人口統計学的影響も考慮する必要があることを示唆している。^{[ 14 ]}

ベルクマンが最初にこの法則を定式化した際に述べた最も初期の説明は、大型動物は小型動物よりも表面積対体積比が低いため、単位質量あたりの体熱放射量が少なく、そのため寒い気候では体温が保たれるというものである。温暖な気候ではその逆の問題が生じる。代謝によって発生した体熱は体内に蓄えられるのではなく、速やかに放散されなければならない。^{[ 33 ]}

このように、高温乾燥気候の小型動物は表面積対体積比が高いため、皮膚からの放熱が促進され、体温を下げるのに役立ちます。ベルクマンの法則を野外で分析する場合、研究対象の集団は異なる熱環境にあり、また、これらの熱条件に応じて遺伝的に分化するのに十分な期間隔離されています。^{[ 33 ]}身長と平均年間気温の関係は、どの次元でも増加する形状をモデル化することで説明できます。形状の高さが増加すると、表面積対体積比は減少します。人の胴体と四肢を円柱としてモデル化すると、同じ体格指数（BMI）であっても、身長1.5メートル（5フィート）の人から身長1.8メートル（6フィート）の人まで、表面積対体積比が17%減少します。  

海洋甲殻類では、緯度とともにサイズが増加するのは、温度の低下により細胞サイズと寿命が長くなり、その両方が最大体サイズの増加につながるためであると提唱されている（生涯を通じて成長し続けることは甲殻類の特徴である）。^{[ 4 ]}このサイズ傾向は、ハイペリッド類とガンマリッド類の端脚類、カイアシ類、シャコ類、アミ類、プランクトン性のオキアミ類で、近縁種間の比較と広く分布する種内の比較の両方で観察されている。 ^{[ 4 ]}深海巨大化は、おそらく同じ理由で、同じグループの一部で観察されている。^{[ 4 ]}水生種における追加の要因は、低温での溶存酸素濃度の増加である可能性がある。この見解は、高地湖の甲殻類のサイズが小さいことによって裏付けられている。^{[ 34 ]}無脊椎動物に対するもう1つの可能性のある影響は、高緯度での捕食圧の低下である。^{[ 35 ]}浅水域の腕足動物の研究では、極地では温帯に比べて捕食が減少していることがわかった（深水域では捕食が減少しているが、同じ傾向は見られなかった。また、熱帯と温帯の腕足動物を比較した場合も同様で、おそらく熱帯の腕足動物は捕食をうまく回避するために小型化に進化しているからだろう）。^{[ 35 ]}

1937年、ドイツの動物学者で生態学者のリヒャルト・ヘッセは、ベルクマンの法則の拡張を提唱した。ヘッセの法則は、心臓重量法則としても知られており、寒冷な気候に生息する種は、温暖な気候に生息する近縁種よりも、体重に対する心臓の比率が大きいと述べている。^{[ 36 ]}

1986年の研究で、ヴァレリウス・ガイストはベルクマンの法則は誤りであると主張した。気温との相関関係は見せかけのものであり、代わりにガイストは、体の大きさは年間生産性のピークの期間、つまり成長期における動物1匹あたりの食料の入手可能性に比例することを発見した。^{[ 37 ]}

体の大きさに影響を与える要因は多数あるため、ベルクマンの法則には多くの批判がある。緯度自体が体の大きさの予測因子として不十分だと考える人もいる。体の大きさの変化に寄与する可能性のあるその他の選択要因の例としては、利用可能な食物の大きさ、捕食者としての成功に対する体の大きさの影響、捕食に対する脆弱性に対する体の大きさの影響、および資源の利用可能性などが挙げられる。たとえば、生物が低温に耐えるように適応している場合、低温と食糧不足の相関関係により、食糧不足の期間にも耐えられる可能性がある。^{[ 6 ]}より大きな生物は、生存に必要なエネルギーを供給するために、より多くの脂肪貯蔵量に頼ることができ、より長い期間繁殖することができる。

資源の入手可能性は、多くの生物の全体的な成功に対する大きな制約です。資源の不足は、生息地内の生物の総数を制限する可能性があり、また、時間の経過とともに、生物が体サイズを小さくすることで適応する原因にもなります。したがって、資源の入手可能性は、ベルクマンの法則に対する修正制約となります。^{[ 38 ]}

化石記録の調査では、この法則に矛盾する結果がいくつか見つかっている。例えば、更新世には、ヨーロッパのカバは寒冷で乾燥した時期に小型化する傾向があった。^{[ 39 ]}さらに、2024年の研究では、恐竜の大きさは北極圏の緯度では増加しておらず、他のすべての気候変数を無視した場合、この法則は「恒温動物のごく一部にしか適用できない」ことがわかった。^{[ 40 ]}

• 動物の移動
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• 巨大温熱症

• カール、バーグマン (1847)。"Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grosse"。ゲッティンガースタジオ。3 (1): 595–708 .
• Roberts DF (1953). 「体重、人種、気候」。American Journal of Physical Anthropology . 11 (4): 533–558 . doi : 10.1002/ajpa.1330110404 . PMID 13124471 . 
• Roberts DF (1978). Climate and Human Variability (第2 版). Menlo Park, CA: Cummings. ISBN 978-0-8465-6625-0。
• Ruff CB (1994). 「現代および化石人類における気候への形態学的適応」 . Yearbook of Physical Anthropology . 37 : 65–107 . doi : 10.1002/ajpa.1330370605 .
• Schreider E (1950). "体重/体表面積比の地理的分布" . Nature . 165 (4190): 286. Bibcode : 1950Natur.165..286S . doi : 10.1038/165286b0 . PMID 15410342 .