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| キツネバンクシア | |
|---|---|
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| B. スファエロカルパvar.スターリング山脈国立公園のスファエロカルパ | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| 注文： | プロテア類 |
| 家族： | モミジ科 |
| 属: | バンクシア |
| 種： | B. スフェロカルパ
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| 二名法名 | |
| バンクシア・スフェロカルパ R.Br. [1]
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| 品種 | |
バンクシア・スフェロカルパ（Banksia sphaerocarpa）は、キツネバンクシアまたは丸果バンクシアとも呼ばれ、バンクシア属（ヤマモガシ科）の植物の一種です。一般的には高さ1～2メートル（3.3～6.6フィート）の低木で、分布域の北部ではもっと小さいのが普通です。この種は細い緑の葉と、1月から7月にかけて見られる茶色がかった、オレンジ色または黄色の丸い花穂を持ちます。西オーストラリア州南西部に広く分布し、砂質土壌でのみ生育します。通常、低木地や低い森林地帯では優占植物です。鳥類、哺乳類、昆虫によって受粉され、それらの食料源となります。
1810年に植物学者ロバート・ブラウンによって初めて記載されたB. sphaerocarpaは、分類学上の歴史が複雑で、かつては広義のB. sphaerocarpaの一部として分類されていたいくつかの分類群が、その後、独自の種として命名されている。現在、ほとんどの機関が5つの変種を認識しており、最大の変種であるB. sphaerocarpa var. dolichostyla (アイアンキャップ・バンクシア)は、 B. dolichostylaとして種のランク付けをされることがある。B . sphaerocarpaは、西オーストラリア州野生生物保護法で絶滅危惧種ではないと分類されているが、2つの変種が指定希少植物および優先植物リストに掲載されており、var . latifoliaは優先度2のよく知られていない分類群に指定され、var. dolichostylaは指定希少植物に該当する。いずれの変種も、栽培でよく見られるものではない。
説明
Banksia sphaerocarpaは、生息域全体で植物の大きさ、花の大きさ、葉の大きさが異なる変異種です。変異は著しく、5 つの変種が認識されています。この種は一般に高さ 0.4～2 メートル (1.3～6.6 フィート) の低木です。分布域の北部では植物は小さく、南東部では大きくなり、var. dolichostylaとまれに var. caesia は高さ 4 メートル (13 フィート) に達します。すべての変種は、木質塊茎(膨らんだでんぷん質の根冠) を持ち、森林火災の後、植物はそこから再び芽生えます。新しい茎には細かい毛が生えていますが、成熟するにつれて滑らかになります。葉は硬く、細く、線形で、長さ 2.5～10 センチメートル (1.0～3.9 インチ) で、長さ 2～3 ミリメートル (0.08～0.12 インチ) の葉柄に付きます。ほとんどの品種の葉は幅1～1.5mm（0.04～0.06インチ）で先端が尖っていますが[2]、var. latifoliaの葉は幅が広く、2～2.5mm（0.08～0.10インチ）で先端は丸みを帯びています。[3]葉は緑色ですが、 caesiaやdolichostylaの場合はより淡い青灰色です。
花序は一般に球形で、直径5～8cm（2.0～3.1インチ）であるが、[4] var. dolichostylaなどのより大きな種類はより楕円形である。1月から7月にかけて開花し、花は黄色、オレンジ色、または茶色がかった色である。[2]つぼみから開花の完了まで5～8週間かかる。開花は2週間かけて行われ、個々の花が花序全体に波のように開く。花が開く3週間前に、花穂は強い麝香の匂いを発する。花は異常に大量の蜜を生成する。実際、いくつかの花は蜜が地面に滴るほど生成する。[5]古い花は茶色がかった灰色に色あせ、花穂の周りに巻き付いたままになる。 球形の花穂には最大60個の嚢胞が形成される。嚢胞は最初は細かい毛で覆われているが、その後滑らかになり、色は金褐色で、長さ1.5～3cm（0.6～1.2インチ）、高さ0.5～0.8cm（0.2～0.3インチ）、幅1～2.5cm（0.4～1.0インチ）である。嚢胞は平らで、顕著な「肩」があり、断面は長方形の外観をしている。[2]ウィチャー山脈、ジャラ森林、ナナップ付近のvar. sphaerocarpaの標本はより大きな嚢胞を持っている。[3]種子は楔形（楔形）で、長さ2.0～2.6cm（0.8～1.0インチ）で、長さ1～1.4cm（0.4～0.6インチ）、幅0.5～1.3cm（0.2～0.5インチ）のより小さな楔形の種子本体を含む。[2]
北部の標本は非常に小さな低木であるため、花序が小さく、大きく平らな小胞を持つB. micranthaとの区別が難しい場合があります。[2]
分類
B. sphaerocarpaの最も古い植物コレクションは、1801 年 12 月にHMS Investigatorがキングジョージ湾を訪れた際に行われた。標本は「プリンセスロイヤル港とオイスター港の間の荒野で観察された単一の植物」から収集され、[6]イギリスの植物学者ロバート・ブラウンの作品とされているが、ブラウンは若手探検隊員のコレクションを出典を明記せずに自身の植物標本集に取り入れたため、この点については確証がない。ブラウンも探検隊の園芸家ピーター・グッドも、日記の中でコレクションについて言及していない。[7] [8]
ブラウンは1810年に著書『ジュシューのプロテア科について』で、この植物の正式な記載と名前を発表した。[9]彼はこの植物のタイプ標本（種の代表となる標本）を指定しなかったが、彼のコレクションにあった1つの標本が、その後正式にこの植物の選定基準標本と宣言された。 [10]彼は種小名の語源も述べなかったが、この名前は、その果実の形に関連して、古代ギリシャ語のsphaera-（丸い）とcarpos （果物）に由来すると考えられている。[11]
ブラウンの属の配置では、B. sphaerocarpa は分類上の順序、つまり関連する分類群を隣り合わせに配置する順序で、 B. pulchellaとB. nutansの間に置かれました。属の細分化は行われず、単一の異なる種をそれ自身の亜属に分けることだけが行われました。 [9]スイスの植物学者カール・マイスナーは1856年にさらに詳細な配置を発表し、 B. sphaerocarpaは花序がドーム状ではなく穂状であることからEubanksia節に、葉の縁が内側に巻き、鋸歯がないか非常に細かい鋸歯のみであるAbietinae系列に置きました。 [12]マイスナーはまた、ジェームズ・ドラモンドが収集した標本に基づいて変種B. sphaerocarpa var. glabrescens を発表しました。これは現在ではB. incanaのシノニムと考えられています。[12]
ジョージ・ベンサムは1870年に出版した『オーストラリア植物誌』でバンクシアを改訂し、マイスナーの分類を覆した。バンクシアは鉤状の花柱を持つため、代わりにオンコスティリスという新しいセクションに置かれた。2つの変種が認められ、マイスナーの変種グラブレセンスはそのまま残り、変種ラティフォリアはベンサムによって新たに記載された。ベンサムは、変種では説明できない標本間のさらなる変異を指摘し、「したがって、2つの種が混同されている可能性があるが、標本だけでは区別できない」と述べた。[13]
ベンサムの整理の後、長年にわたり、B. sphaerocarpaの分類は容認できないほど広範囲であると広く認識されていました。ウィリアム・ブラックオールは、1954年の著書「西オーストラリアの野生の花を知る方法」の中で、2つの変種、var. pinifoliaと var. violacea (正しくはBanksia violacea )を非公式に発表しました。 [14]また、1966年には、苗木業者のフレッド・ラルフィッツがこの種には8つもの分類群があると予測しました。[15]これらのうちいくつかは、1981年のジョージの属改訂版「バンクシア Lf (ヤマモガシ科)」で認識されていました：B . micrantha 、 B . grossa、B. lanata、B. scabrella、B. telmatiaea、B. leptophylla [a]、B. incanaです。[10] [16]ジョージは、花穂があるためにバンクシア亜属に、花柱が鉤状であるためオンコスティリス節に、そして復活したアビエティナエ系列に、丸い果実の種だけを含むように制限した。彼は変種ラティフォリアを変種スファエロカルパの同義語に減らしたが、この種にはさらなる検討が必要であると認めた。[10]アレックス・ジョージは、バンクシア・スファエロカルパに最も近い種はバンクシア・ミクランサとB.グロッサであると考えていると報告した。[2]
ジョージの分類は、1996年にケビン・ティールとポーリン・ラディゲスが形態学的特徴の分岐論的分析に基づいた分類を発表するまで、現在も使われていました。彼らはジョージの亜属とシリーズの多くを保持しましたが、セクションは破棄しました。Banksia ser. Abietinaeはほぼ単系統であることが判明したため、保持しました。これはさらに4つのサブクレードに分かれたため、ティールとラディゲスはこれを4つのサブシリーズに分割しました。Banksia sphaerocarpa は、これらのうち2番目に登場し、当初はその最も基本的なメンバーにちなんで「 grossaクレード」と呼ばれていました。ジョージの分類と同様に、B. grossaとB. micrantha はB. sphaerocarpaの近縁種として登場しました。
この系統群は新しい亜種Sphaerocarpaeの基礎となり、Thiele はこれを木質塊茎、果序の周囲に緩く巻き付く花柱 (ただしこの特徴はmicranthaでは逆)、および「種子翼の内面の細胞が横に並んでいる」種を含むと定義した。最も基底的なB. grossaを除き、これらの種も肩付き小胞を持つ。B . micranthaがB. sphaerocarpa var. dolichostylaよりもB. sphaerocarpaの他の変種と近縁であることがわかったため、彼らは var. dolichostylaをBanksia dolichostylaの種に昇格させた。これを形態学的に裏付けるのは、var. dolichostylaの古い花柱が他の変種のものとはかなり異なり、より頑丈で、他の変種のように果序の周囲に巻き付かない傾向があるという事実である。[17]
ジョージは、ティールとラディゲスの分類学の強調に疑問を抱き、1999年にバンクシアを扱った著書『オーストラリア植物誌』の中で、1981年の分類を若干修正した版を発表した。彼は、 dolichostylaの特徴だけでは特定のランクを正当化できないと感じたと付け加えた。dolichostylaは基本的に var. caesiaよりもすべての部分が大きいだけで、それ以外は基本的に類似しているからである。そのため、彼はこれをB. sphaerocarpaの変種として保持した。現在まで、ジョージの 1999 年の分類は、最も新しい包括的な分類のままである。ジョージの 1999 年の分類におけるB. sphaerocarpaの位置付けは、次のように要約できる。[2]
- バンクシア
- B. subg.バンクシア
- B. sect.バンクシア(9 シリーズ、50 種、9 亜種、3 変種)
- B. sect. Coccinea（1種）
- B. 節オンコスティリス
- B. ser. Spicigerae（7種、2亜種、4変種）
- B. ser.トリカブト科(1 種)
- B. ser. Dryandroideae（1種）
- B. ser.アビエティナエ
- B. サブグラム。イソスティリス（3種）
- B. subg.バンクシア
2002年にアメリカの植物学者オースティン・マストとトム・ギヴニッシュが行った研究では、分子解析によりドリホスティラが地理的に隣接するB. violaceaの姉妹種としてB. laricinaやB. incanaと同じ系統群に分類され、驚くべき結果が得られた。B . micranthaとB. sphaerocarpaの他の2つの変種は、近くで別の系統群を形成している。[18]
2007年初頭、マストとティールはバンクシアの再編を開始し、ドライアンドラをバンクシアに統合し、スプーン状の子葉を持つ分類群としてB. subg. Spathulataeを出版した。彼らはドライアンドラのDNAサンプル採取が完了したら完全な分類を発表すると予告していたが、その間、マストとティールの命名法の変更を暫定的な分類とすると、B. sphaerocarpaはB. subg. Spathulataeに配置される。[19]
2008 年に、ジョージはB. sphaerocarpa var. を復活させました。latifolia、新品種B. sphaerocarpa var.を公開しました。プミリオ。[3]
品種
Banksia sphaerocarpaは西オーストラリアに広く分布する種で、4 種類（var. dolichostylaを含めると 5種類）の変種があります。
- アレックス・ジョージが1981年にこの属の改訂版で初めて記載したB. sphaerocarpa var. caesiaは、他のほとんどの品種よりも大きく成長し、高さは2メートル（6.6フィート）、時には4メートル（13フィート）に達します。黄色い花と青みがかった灰色の葉を持ち、ピアワニング、コジョナップ、ニューデゲート、コリギンの各町の間の中央および南部のウィートベルトで見られます。 [2]
- B. sphaerocarpa var. dolichostyla (アイアンキャップ バンクシア) は、アレックス ジョージが 1981 年にこの属の改訂版で初めて記述したものです。この変種は最も大きく、高さ 4 メートル (13 フィート) に達する大きな低木または小木として見られます。他の変種よりもすべての部分が大きく、別種とみなされてきました。この植物は、ハイデンの東にあるサウス アイアンキャップから、東ウィートベルトのマウント ホランドまでの狭い地域に限定されています。 [2]
- B. sphaerocarpa var. latifoliaは、もともとミュラーの原稿で説明され、1870年にベンサムによって出版されました。高さ50cm（1.6フィート）までの小さな丸い低木として成長し、デンマークとポロンゴルプ山脈の間の南海岸付近に限定されており、ユーカリマルジナタとE. calophyllaの低く開けた森林で見られます。 [3]
- アレックス・ジョージが2008年に初めて記載したB. sphaerocarpa var. pumilioは、高さ1メートル未満の小さな低木です。エネアバの東にあるタスラ国立公園からチッタリング渓谷の南まで見られます。亜種名はラテン語の pumilio「小さい」に由来し、花にちなんでいます。 [3]
- B. sphaerocarpa var. sphaerocarpaは、パース東部のダーリング高原から南西部のウィッチャー山脈、南東はスターリング山脈まで広く分布している。かつてこの種に分類されていたパース北部の個体群は、現在var. pumilioに分類されている。 [3]
-
var. caesia
ベンダーリング リザーブ -
var. dolichostyla -
分布と生息地
バンクシア・スフェロカルパは、西オーストラリア州南西部全域に広く分布しており、北はエネアバから南はウィチャー山脈、ナナップ、アルバニー、ジェラマンガップ、東はハイデン付近まで広がっています。主に低木地、マリー地、開けた森林の平坦または緩やかな傾斜地の砂質土壌に生息しています。 [20]
保全
種としては、B. sphaerocarpa は絶滅の危機に瀕しているとは考えられていないが[21]、5つの変種のうち2つは指定希少植物および優先植物リストに掲載されている。B sphaerocarpa var. dolichostyla は、1950年の野生生物保護法に基づき「指定希少植物 - 現存」として公示されている。[22] Banksia sphaerocarpa var. latifolia は、法的保護は受けていないものの、知られている個体数が非常に少ないため、「優先度2 - あまり知られていない」分類群として特定されている。[23]
エコロジー
バンクシア・スフェロカルパの花序を訪れる哺乳類、鳥類、ハチ、スズメバチ、アリ、甲虫などの昆虫など様々な動物が記録されており、その中にはコレティドバチの一種であるHylaeus sanguinipictusも含まれる。[24]植物学者スティーブン・ホッパーは、 1980年に発表されたフィールド調査で、チェインビーチのニューホランドミツスイ（Phylidonyris novaehollandiae）とハチドリ（Tarsipes rostratus）にバンクシア・スフェロカルパの花粉を発見した。 [25]
B. sphaerocarpaの繁殖システムに関する知識は、2009 年に行われた断片化された植物集団内および集団間の遺伝子構造に関する研究から得られたもので、ドンゴロッキング近郊のB. sphaerocarpa var. caesia集団を事例研究したもので、土地開墾によって景観が著しく断片化されている。自家受粉はほとんど観察されなかった。交配のほとんどは同じ集団内の植物間で行われたが、集団間の交配は種子の 15～33% を占め、「全体的な生殖動態への非常に重要な貢献」であった。この数字は最小の集団で最も低く、これらの集団では、より大きな集団よりも発芽率が低く、植物が小さく、遺伝的多様性も低かった。これに対する 1 つの解釈として、集団間の交配が適応度の利点をもたらすということが考えられる。また、植物は遠くの植物よりも近くの植物とより密接に関係する傾向があり、微細な遺伝子構造の証拠もあった。著者らは、これらの集団では、断片化される前から遺伝子流動が常に制限されていた可能性が高いと示唆している。[26]
バンクシア・スフェロカルパは、非常に珍しい花の蜜を持つバンクシア属の近縁種5種のうちの1つである。[b]他のバンクシア属の蜜は透明で水っぽいが、これらの種の蜜は最初は淡黄色であるが、次第に暗く濃くなり、分泌後1〜2日以内に濃いオリーブグリーンの粘液に変化し、最終的には「花の基部に付着したほぼ黒いゼラチン状の塊」になる。[28]これは1980年にバイロン・ラモントによって初めて指摘され、彼はこれを花の糖分を食べるシアノバクテリアによるものとした。これらのシアノバクテリアの多くは異胞子を持っていることに注目し、それらが大気中の窒素を固定することで植物を助け、その後雨によって花の頭から洗い流され、プロテオイド根マットに吸収されると推測した。この共生関係は1985年にバレットとラモントによって調査されたが、窒素固定の証拠は見つからなかった。[29] 1996年にマーキーとラモントが行ったさらなる調査では、変色は花蜜に含まれるシアノバクテリアやその他の微生物によるものではなく、「植物由来の化学現象」であると示唆された。彼らの分析では、花蜜には異常に高いレベルの糖分と遊離アミノ酸が含まれていたが、[5] B. sphaerocarpaを含むこれらの種のうち3種は、その後、花蜜の糖組成が正常であることがわかった。[30]
西オーストラリアのバンクシアのほとんどの種と同様に、B. sphaerocarpaは土壌媒介性水性カビPhytophthora cinnamomiによる枯死に弱い。[31]ある実験では、接種後 3 か月以内に 43% の植物が枯死したため、この種は「中程度の感受性」と評価された。[32]別の実験では、3 か月以内に 37% の植物が枯死し、1 年以内に 85% の植物が枯死したが、この研究ではこの種の感受性を「高い」と評価した。後者の研究では、枯死率が最大に達するまでに 35 ～ 40 日かかり、その後は枯死率は年間を通じてそのレベルで続き、乾燥した夏の数ヶ月にわずかに低下しただけであった。[33]
栽培
Banksia sphaerocarpaのどの品種も、栽培ではあまり見かけません。オーストラリア東海岸の湿潤な気候では育てるのが難しいからです。[15]接ぎ木による実験は非常に限られており、結果は芳しくありません。[34]それ以外では、乾燥した地中海性気候（冬季多湿）の、排水性、砂質土壌、日当たりの良い庭によく適応し、霜にも強いです。[4]鳥を引き寄せる植物で、他にあまり花が咲いていないときにも花を咲かせます。[15]種子は播種前に処理する必要がなく、発芽まで 20 ～ 48 日かかります。[35]
注記
- ^ Banksia leptophylla は、1981年までB. sphaerocarpa var. pinifoliaまたは var. majorとして非公式に分類されていました。種のランクに昇格したとき、二名法の組み合わせBanksia pinifolia は、すでにHakea gibbosaについて発表されていたため使用できませんでした。
- ^ 他の4種はBanksia grossa、B. incana、B. leptophylla、B. telmatiaeaである。[27]
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外部リンク
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