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| アミトシオン 時代範囲：後期中新世、910万年前 | |
|---|---|
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物門 |
| クラス： | 哺乳動物 |
| インフラクラス: | 胎盤 |
| 注文： | 食肉目 |
| 家族： | †アンフィキオニ科 |
| 亜科: | †タウマストキオニナエ |
| 属: | †アミトシオン・モラレス他、2021 |
| タイプ種 | |
| †アミトシオン・カイノス モラレスら、2021年 | |
アンミトキオンは、大型の肉食哺乳類の属で、アンフィキオン科（「クマ犬」）に属し、後期中新世に現在のスペインにあたる地域に生息していました。極めて肉食に特化した進化を遂げ、非常に頑丈な骨格を持ち、同科の最後の生き残りの一つとして知られ
Ammitocyon は、2021 年に Morales らによって、当初 Thaumastocyon に分類されていた比較的完全な化石に基づいて記載されました[ 1 ]。これにより、これまで断片的な資料からしか知られていなかったThaumastocyoninae亜科の理解が深まりました。ホロタイプは、同じ個体に属する一対の下顎骨 BAT-3'09.1239 と BAT-3'08.604 です。BAT-3'10.1689 (特に背側部に強い腐食の兆候が見られる老齢個体の頭蓋骨) と BAT-3'11.453 (同じ個体に属する完全な下顎骨)、および単離された左 m2 BAT-3'09.1124 は、パラタイプとして指定されています。さらに、体幹骨の化石も知られており、より詳細な記載が待たれています。[ 2 ]
Ammitocyonという名前は、古代エジプトの女神「 Ammit 」と古代ギリシャ語の κύων (kúōn、「犬」)を組み合わせたものです。「Ammit」は、ワニ、カバ、ライオンの特徴を併せ持つ姿が、化石種を連想させたことから選ばれました。種小名の καινός (kainós) も古代ギリシャ語に由来し、「新しい種類の」という意味です。[ 2 ]
この属のタイプであり、今のところ唯一の産地は、スペインのマドリードにあるセロ・デ・ロス・バタジョネス遺跡群の一部であるバタジョネス-3です。BAT-3は、この系列の中で最も新しい堆積物であり、後期バレシアン期、MN10、約910万年前のものです。[ 2 ]
バタロネスは、厳しい干ばつでも水を保持し、水を飲みに降りてきた草食動物を閉じ込める洞窟群です。草食動物の死骸は、さまざまな肉食動物を引き寄せ、肉食動物自身も閉じ込められてしまいます。その結果、BAT-3で発見された哺乳類の化石の90%以上が肉食動物の化石となっています。[ 3 ]
アンミトキオンはライオンほどの大きさの分類群で、体重は推定231kgでした。非常に頑丈な体格、イヌ科の中でも他に類を見ないほどの力強い脚、そして超肉食への適応が特徴です。顎と吻は頑丈で、鼻先は大きく、鼻孔は広くなっています。歯列は扇形です。タマストキオン亜科に典型的な小臼歯の退化は極端で、P2/P3とp1-3、そして第三大臼歯（M3とm3）が完全に失われています。[ 2 ]
この動物は、マゲリキオンに見られるものよりも頑丈な前上顎骨を持っています。前頭骨と頬骨の両方に発達した眼窩後突起があり、その結果、比較的大きな眼窩が形成され、同サイズのアークトイド食肉類よりも囲まれています。鼓室は大きくやや膨らんでおり、矢状稜は発達して凸状で、眼窩後狭窄部から項稜まで伸びています。[ 2 ]
Ysengrinia americanaや一部のテムノキニン類と同様に、口蓋は臼歯を超えて尾側方向に広がっている。下顎は長く頑丈で、結合部が強く、犬歯と p4 の間は背腹方向に細く、m1 と m2 の下で頬舌方向に厚くなっている。タウマストキオン類を含む典型的なアンフィキオン類では、咬筋窩の深さは後犬歯列の基底レベルを超えているが、Ammitocyonでは歯槽縁の深さを超えない。比較的深い縁が腹側領域を完全に囲み、咬筋窩を前咬筋位置の独特な平坦な領域から分離している。もう 1 つの独特な特徴は、オトガイ結節から上行枝の近心基部まで伸びる腹側縁の広い凹面である。[ 2 ]
A. kainosの歯式は。
上顎犬歯は頑丈で頬舌側圧縮が見られる一方、大きく湾曲した下顎犬歯は頬舌側に長く伸びており、歯冠の高さに比べて根が広い。P4は長く伸びており、大きなパラスタイルとプロトコーンの発達した舌側根を持つ。一方、M1とM2は縮小しており、P4と組み合わさって三角形の輪郭を示し、切歯列は非常に幅広く、それぞれが互いに十分に離れており、バルボウロフェリス類に似ている。I3はI2よりもかなり大きく、I2はまだ回収されていないI1よりも大きいようだ。最も顕著な特徴は頬舌側幅であり、これは研究された他のどの食肉類よりもはるかに発達している。M1と比較すると、P4は大きい。m2は長く伸びており、他のタウマストキオニン類よりもはるかに大きなパラコニドを持ち、この種にはM3がない。[ 2 ]
肩甲骨は頑丈でほぼ正方形で、大きな肩甲下窩と肩甲棘があり、肩甲骨のほぼ全長を占めているが、背側に発達した肩峰は関節窩を超えない。頑丈な上腕骨は、長く幅の広い三角筋粗面と大きな外側上顆稜を有するが、上顆内孔はない。遠位骨端は幅が広い。橈骨と尺骨はともに短く頑丈で、骨幹部に沿って大きな筋肉付着部がある。[ 2 ]
手は頑丈で短く、特に遠位部でその傾向が顕著である。手根骨と中足骨はともに短く頑丈で、中足骨は遠位骨端が扁平である。指骨は非常に頑丈で、断面はほぼ円形である。骨盤と大腿骨はともに頑丈であるが断片的で、大腿骨は比較的短い。頑丈な脛骨は近位骨端が広く、骨幹が短く、遠位骨幹の三角形の断面には距骨との関節溝が比較的斜めに深く強化されている。[ 2 ]
その足は幅が広く短く、特に遠位部でその傾向が顕著である。また、頑丈な足根骨には接触面が少ない。短い踵骨には距骨とのしっかりとした関節面があり、立方骨との遠位部の凹面がある。距骨には遠位頸部がほとんど存在しないが、舟状骨との凸面関節面がある。立方骨と舟状骨の間の関節面はない。関節は肢の遠位部に向かうにつれて徐々に可動性が低下し、一部は強直しているか、完全に不動である。短く頑丈な中足骨を持ち、遠位骨端は扁平で、短く非常に頑丈な指骨を持ち、関節面はほぼ丸みを帯びており、爪は短く厚くなっている。[ 2 ]
Ammitocyon は、もともと Hürzeler (1940) によって設立された Thaumastocyoninae 亜科に属し、m1 メタコニドの完全な消失、強化された p4 を除く小臼歯の縮小、歯の斜め摩耗、および超肉食性傾向によって定義されます。[ 1 ]この亜科内では、姉妹分類群はThaumastocyonです。
以下は、Morales et al., 2021 に基づく頭蓋、下顎、歯の特徴に基づく系統樹です。[ 2 ]
アンミトキオンは他の肉食動物に見られる多くの特徴を備えているが、それらの特徴が互いに結びついているのはこの属に特有のものである。その咀嚼器官は完全に独特で、他の超肉食動物には同等のものは存在しない。歯の単純化が著しく、第2の裂肉歯はm1タロニッドとm2がM1-M2頬壁と咬合することによって形成される。犬歯と切歯の頑丈さと細い臼歯歯列の組み合わせはタウマストキオン亜科に共通する特徴であるが、アンミトキオンでは極めて扇形の歯列を持つため、タウマストキオンやクラッシディアなどの近縁分類群よりもはるかに発達している。[ 2 ]
咬筋の下顎骨への付着部は狭くなり、顎の主要な咀嚼運動を担う咬筋後部頬骨下顎筋の付着部は下顎骨内でほぼ完全に消失している。これは、大きな側頭筋 と二腹筋の発達に加えて、アミトキオンが咀嚼よりも切断を好んだことを示唆している可能性があり、これは歯の形状とも一致する。[ 2 ]
生体力学的分析によると、下顎骨は内外側方向の動きに対しては背腹方向の動きよりも抵抗力が高いことが示唆されている。近位部は下顎骨の中で最も抵抗力が低い部分であり、結合部だけが背腹方向と外側方向の動きに抵抗力を持つことができる。その結果、Ammitocyonは、この研究に含まれる他のどの Amphicyonidae、Canid、または Carnivoran 類にも見られない形態空間を占めており、下顎枝は内外側方向の屈曲に対しては抵抗力が高いが、比較対象となったどの種よりも背腹方向の抵抗力が低い。[ 2 ]
これは、喉や口吻を締め付ける役割を果たし、獲物の皮を引き裂くのに役立ったと考えられる大きな切歯と幅広の犬歯と一致している。頬舌方向の屈曲に対する大きな抵抗は、鰭脚類に見られる動きと同様に、頭を左右に激しく動かしながら肉を引き裂く能力を示唆している。背腹方向の屈曲に対する抵抗が低く、P4とm1が剪断面を形成し、M1とm2が第2の切断面として機能していることから、他の多くのアンフィキオン類とは異なり、骨などの硬い物質を食べることはできなかったと考えられる。[ 2 ]
体幹骨格は詳細には記述されていないが、非常に頑丈で、多くの点でクマの体幹骨格をも凌駕しており、短い四肢と、ティラコスミルスに見られるものとよく似た中足骨を備えている。一部の骨の関節が強化されているため、特に後肢では横方向の動きが制限され、いくつかの特徴は走行性哺乳類のものと類似している。一部の中足骨は屈曲能力を完全に欠いている。指骨が短いということは、表面積が小さすぎて体重を支えられないため、この動物は趾行性歩行ができないことを意味する。しかしながら、この分類群を蹠行性として再構築すると、さらなる研究でしか解決できないいくつかの矛盾が生じる。[ 2 ]
バタロネス-3の古環境は、湿潤なC3森林と草原のパッチとして復元されている。[ 4 ]アミトキオンはこの生息地を、体重がそれぞれ100kgを超える他の大型肉食動物数種と共有していた。やや小型のクマイヌのマゲリキオン・アンセプス[ 5 ]、クマ科のインダルクトス・アルクトイデス[ 5 ]、ライオンサイズのサーベルタイガーのマカイロドゥス・アファニストゥスなどである。[ 5 ]肉食動物群集は、ヒョウほどの大きさのPromegantereon ogygia [ 5 ]、茶色のハイエナに匹敵する大きさのイタチ科のEomellivora piveteaui、さらに小型のネコ科のLeptofelis vallesiensis [ 6 ]、ハイエナのProtictitherium crassum [ 5 ]、メフィティス科のPromephitis [ 5 ]、および多数の小型のイタチ科の動物によってさらに豊かになった。[ 5 ]最も一般的な大型草食動物はウマ科のHipparion [ 5 ]だが、イノシシ科のMicrostonyx [ 7 ]、モスキート科のMicromeryx [ 7 ]、アンテロープのAustroportax [ 5 ]、および別の未確認のウシ科の動物[ 5 ]、さらに正体不明のサイの遺骸も発見されている。小型哺乳類相は、さまざまな齧歯類とウサギ目のプロラグスで構成されており、[ 7 ]哺乳類以外の動物としては、ウミワシのハリアエトゥス、[ 7 ]オオトカゲのバラヌス・マラトネンシス、[ 8 ]およびゾウガメのティタノケロン[ 9 ]などが挙げられる。
4 種の非常に大きな肉食動物のうち、いずれも単独のハンターであった可能性が高いが、獲物に関して他の種と大きく異なるのは Magericyon だけである。Magericyon は主に開けた森林で狩りをし、よく Austroportax を捕食していた[ 4 ] 。一方、 Machairodus、Indarctos、Ammitocyonは森林地帯でHipparion を最も頻繁に捕食していた[ 10 ] 。はるかに小型のEomellivoraもウマ科動物をよく捕食していたようだが[ 10 ]、より開けた場所に生息しており、より小型の獲物を食べていたと復元されている[ 11 ]。これは子馬を捕食したり、腐肉を漁ったりしていた可能性を示唆している[ 10 ] 。
資源や生息地が重複しているにもかかわらず、これらの大型捕食動物が共存しているのは、バイオマスが豊富だったためかもしれない。[ 10 ]
