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| 5SリボソームRNA | |
|---|---|
 | |
| 識別子 | |
| シンボル | 5S_rRNA |
| Rfam | RF00001 CL00113 |
| その他のデータ | |
| RNAタイプ | 遺伝子; rRNA |
| ドメイン | 真核生物;細菌;古細菌 |
| 行く | GO:0005840 GO:0003735 |
| それで | 0000652 ... |
| PDB構造 | PDBe |
5SリボソームRNA（5S rRNA）は、約120ヌクレオチド長のリボソームRNA分子で、質量は40 kDaです。菌類と動物のミトコンドリアリボソームを除くすべての生命ドメイン（細菌、古細菌、真核生物）のリボソームの大サブユニットの構造的および機能的構成要素です。5Sという名称は、超遠心分離機での分子の沈降係数を指し、スベドベルグ単位（S）で測定されます。[1]
生合成
原核生物では、5S rRNA遺伝子は、通常、小サブユニットrRNAと大サブユニットrRNAの下流のrRNAオペロンに位置し、ポリシストロニックな前駆体に共転写される。[3]真核生物の核ゲノムの特徴は、複数の5S rRNA遺伝子のコピー（5S rDNA）がタンデムリピート状にクラスター化していることで、コピー数は種によって異なる。[4] [5]真核生物の5S rRNAはRNAポリメラーゼIII によって合成されるが、他の真核生物のrRNAはRNAポリメラーゼIによって転写された45S前駆体から切断される。アフリカツメガエル卵母細胞では、9つのジンクフィンガー転写因子TFIIIAのフィンガー4～7が5S RNAの中央領域に結合できることが示されている。 [6] [7] 5S rRNAとTFIIIAの結合は、5S RNA遺伝子のさらなる転写を抑制し、リボソームの組み立てに必要になるまで5S RNA転写物を安定化させる役割を果たす。 [8]
構造
5S rRNAの二次構造は、 5つのヘリックス（ローマ数字でI～Vと表記）、4つのループ（BE）、および1つのヒンジ（A）で構成され、Y字型構造を形成します。ループCとDは末端ヘアピンで、ループBとEは内部です。[4]系統学的研究によると、ヘリックスIとIIIはおそらく祖先です。[9]ヘリックスIIIには、2つの高度に保存されたアデノシンが含まれています。[10]ヘアピン構造を持つヘリックスVは、TFIIIAと相互作用すると考えられています。[4]
リボソーム内の位置
免疫電子顕微鏡法、クライオ電子顕微鏡法、分子間化学架橋法、X線結晶構造解析法など、さまざまな分子技術を用いて、大リボソームサブユニット内の5S rRNAの位置が非常に正確に決定されている。細菌や古細菌では、大リボソームサブユニット（LSU）自体は、2つのRNA部分、5S rRNAと23S rRNAと呼ばれる別の大きなRNA 、および多数の関連タンパク質から構成されている。[3] [12]
真核生物では、LSUには5S、5.8S、28S rRNAとさらに多くのタンパク質が含まれています。[13] [14] LSUの3次元構造は、1つの比較的滑らかな表面と、3つの突起、特にL1突起、中央突起（CP）、およびL7 / L12茎を持つ反対側の表面を示しています。 L1突起とL7 / L12茎は、CPを囲むように横方向に配置されています。 5S rRNAはCPにあり、この突起の形成と構造に関与しています。 中央突起の他の主要構成要素には、23S rRNA（または真核生物では28S）と、L5、L18、L25、L27を含むいくつかのタンパク質があります。[15]
リボソームの機能
5S rRNA の正確な機能はまだ明らかではない。大腸菌では、5S rRNA 遺伝子の欠失はタンパク質合成速度を低下させ、他の ( 16Sおよび23S ) rRNA 遺伝子の同等数のコピーの欠失よりも細胞の適応度に深刻な悪影響を及ぼします。[16] 結晶学的研究は、5S rRNA 結合タンパク質と LSU の中央突起の他のタンパク質が tRNA の結合に役割を果たしていることを示唆しています。[15]また、5S rRNA と、ペプチジルトランスフェラーゼと GTPase 結合中心を形成する 23S rRNA の間の地形的および物理的な近接性は、5S rRNA が、5S rRNA 結合タンパク質と中央突起の他の成分とともに、サブユニット間ブリッジと tRNA 結合部位を形成することにより、リボソームの 2 つの機能中心間のメディエーターとして機能することを示唆しています。[15]
リボソームの組み立てにおける役割
真核生物では、細胞質リボソームは 4 つの rRNA と 80 種類以上のタンパク質から構成されています。[14] [17]転写されると、5S rRNA の 3' 末端は、RNase Tの機能的相同体、例えばSaccharomyces cerevisiaeの Rex1p によってのみ成熟した長さにトリミングされます。[18] 60S および 40S リボソームサブユニットは核から細胞質に輸出され、そこで結合して成熟し翻訳可能な 80S リボソームを形成します。5S rRNA が正確にいつリボソームに組み込まれるかは依然として議論の余地がありますが、[4] 5S rRNAは、5S rRNAとリボソームタンパク質 L5 によって形成される小さなリボソーム非依存性 RNP 複合体の一部として、60S 粒子の前駆体である 90S 粒子に組み込まれることが一般的に認められています。[17]
タンパク質との相互作用
5S rRNA と相互作用するいくつかの重要なタンパク質を以下に挙げます。
ラ・プロテイン
5S rRNAとLaタンパク質の相互作用は、細胞内のエキソヌクレアーゼによるRNAの分解を防ぎます。[19] Laタンパク質はすべての真核生物の核に存在し、RNAポリメラーゼIIIによって転写されるいくつかの種類のRNAと関連しています。Laタンパク質は、3'オリゴウリジン領域を介してこれらのRNA（5S rRNAを含む）と相互作用し、RNAの安定性と折り畳みを助けます。[4] [20]
L5タンパク質
真核細胞では、リボソームタンパク質L5が5S rRNAと会合して安定化し、細胞質と核の両方に存在するプレリボソームリボ核タンパク質粒子（RNP）を形成します。L5が欠損すると5S rRNAの核への輸送が妨げられ、リボソームの組み立てが減少します。[4]
その他のリボソームタンパク質
原核生物では5S rRNAはL5、L18、L25リボソームタンパク質に結合するが、真核生物では5S rRNAはL5リボソームタンパク質にのみ結合することが知られている。[21]睡眠病の原因物質であるT. bruceiでは、5S rRNAは2つの密接に関連したRNA結合タンパク質、P34とP37と相互作用し、これらのタンパク質が失われると5S rRNAの全体的なレベルが低下する。[4]
細胞小器官リボソームに存在する
| 変異したミトコンドリアゲノムは5S rRNAをコード化している | |
|---|---|
| 識別子 | |
| シンボル | mtパーム-5S |
| Rfam | RF02547 CL00113 |
| その他のデータ | |
| RNAタイプ | 遺伝子; rRNA |
| ドメイン | 真核生物; |
| 行く | GO:0005840 GO:0003735 |
| それで | 0000652 ... |
| PDB構造 | PDBe |
ミトコンドリアとプラスチド（共生細菌起源の細胞小器官）の翻訳機構、およびそれらの細菌類縁体は多くの特徴を共有しているが、顕著な相違点も示している。細胞小器官ゲノムは例外なくSSU rRNAとLSU rRNAをコードしているが、5S rRNA遺伝子（rrn5）の分布は非常に不均一である。rrn5は簡単に識別でき、ほとんどのプラスチドのゲノムに共通している。対照的に、ミトコンドリアrrn5は当初、植物と少数の原生生物に限定されているようであった。[22] [23]追加の、より多様な細胞小器官5S rRNAは、顕著な配列構成の偏りと構造的変異に関する情報を組み込んだ特殊な共分散モデルによってのみ識別された。[24]この解析により、ほとんどの原生生物系統のミトコンドリアゲノムだけでなく、特定のアピコプラスト（トキソプラズマ・ゴンディやアイメリア・テネラなどの病原性原生動物の非光合成性プラスチド）のゲノムにも追加の5S rRNA遺伝子が存在することが特定されました。
ほとんどのストラメノパイルのミトコンドリア5S rRNAは、二次構造の多様性が最も大きい。[24]褐藻類の置換されたミトコンドリア5S rRNAは、最も型破りなケースであり、分子の5'末端と3'末端を結びつける閉じたヘリックスIが（閉じた）ヘアピンに置き換えられ、開いた3方向接合部が形成される。
現在までに得られた証拠によれば、ミトコンドリアDNAには、動物、真菌、肺胞動物、ユーグレノゾアなどのごく一部のグループにのみ、この遺伝子が欠けていることが示されている。[24]中央の突起は、5S rRNAとその関連タンパク質（図2を参照）で占められているが、さまざまな方法で改造された。真菌のミトコンドリアリボソームでは、5S rRNAがLSU rRNA拡張配列に置き換えられている。[25]キネトプラスチド（ユーグレノゾア）では、中央の突起は完全に進化的に新しいミトコンドリアリボソームタンパク質でできている。[26]最後に、動物のミトコンドリアリボソームは、失われた5S rRNAを置き換えるために、特定のミトコンドリアtRNA（脊椎動物ではVal）を採用している。[27] [28]
参照
参考文献
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外部リンク
- Rfamの 5S リボソーム RNA のページ
- 5SData 2010-04-27 にWayback Machineにアーカイブされました
- 米国国立医学図書館の医学件名標目(MeSH)における 5S+リボソーム+RNA
- UCSC ゲノム ブラウザにおける 5S_rRNA ヒト遺伝子の位置。
- ハロコッカス・モルフアエ（古細菌）5S rRNA