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歩行とは、人間を含む動物が固い基質上を移動する際に、四肢を動かすパターンを指します。ほとんどの動物は、速度、地形、機動の必要性、エネルギー効率に基づいて歩行を選択し、さまざまな歩行パターンを使用します。動物種によって、特定の歩行パターンの使用を妨げる解剖学的差異、あるいは単に生息地の違いによる進化した生来の嗜好の違いから、異なる歩行パターンを使用する場合があります。さまざまな歩行パターンには固有の名前が付けられていますが、生物システムの複雑さと環境との相互作用により、これらの区別はせいぜい「曖昧」です。歩行パターンは通常、足跡のパターンに基づいて分類されますが、最近の研究では、力学に基づいた定義が好まれることがよくあります。この用語は通常、水や空気などの流体媒体を四肢で推進することではなく、固い基質に対して反作用力を発生させることによって固い基質上を推進することを指します（これは陸上だけでなく水中での歩行にも適用できます）。
動物の動きは速いため、単純な直接観察だけでは四肢の動きのパターンを把握することはほとんど不可能である。足跡や足音に基づいて歩行を分類しようとする初期の試みはあったものの、エドワード・マイブリッジとエティエンヌ＝ジュール・マレーが高速連写写真の撮影を開始するまで、歩行の適切な科学的調査は始まらなかった。
ミルトン・ヒルデブランドは、歩行の現代的な科学的分析と分類の先駆者でした。各肢の動きは、足が地面に接触している立脚期と、足が持ち上げられて前方に移動する遊脚期に分けられました。[ 1 ] [ 2 ]各肢は同じ長さでサイクルを完了する必要があります。そうでないと、1つの肢と他の肢との関係が時間とともに変化する可能性があり、安定したパターンは発生しません。したがって、任意の歩行は、基準肢（通常は左後肢）のサイクルに対する3つの肢の立脚期の開始と終了の観点から完全に記述できます。
歩行は一般的に、四肢の動きに基づいて「対称歩行」と「非対称歩行」に分類されます。これらの用語は左右対称性とは関係ありません。対称歩行では、左右の四肢が交互に動きますが、非対称歩行では、四肢が同時に動きます。非対称歩行は、停止期が存在するため、「跳躍歩行」と呼ばれることもあります。
歩行の重要な変数は、デューティファクターと前肢と後肢の位相関係です。デューティファクターとは、特定の足が地面についている時間が全サイクルの何パーセントかを示すものです。動物が特別に訓練された歩行で移動している場合や、加速または減速している場合を除き、この値は通常、前肢と後肢で同じになります。デューティファクターが 50% を超える場合は「歩行」、50% 未満の場合は「走行」とみなされます。前肢と後肢の位相とは、肢のペア間の時間的な関係です。同じ側の前肢と後肢が同時に立脚期を開始する場合、位相は 0 (または 100%) です。同じ側の前肢が後肢よりもサイクルの半分遅れて地面に接触する場合、位相は 50% です。
歩行様式の選択は、四肢の動きや速度の直接的な変化だけでなく、特に換気の面でも影響を及ぼす可能性があります。トカゲやサンショウウオは横隔膜を持たないため、肺に空気を出し入れするために体壁を拡張・収縮させる必要がありますが、これは移動中に体を横方向に波打たせる際にも使用される筋肉と同じです。そのため、移動と呼吸を同時に行うことはできず、これはキャリアーの制約と呼ばれますが、オオトカゲなどの一部の種は、口腔ポンプ運動によってこの制約を回避できます。対照的に、ギャロップで走る哺乳類の脊椎の屈曲は、腹部の内臓をピストンのように作用させ、動物の脊椎が屈曲・伸展するにつれて肺を膨張・収縮させ、換気を増加させ、酸素交換を促進します。
動物は通常、速度に応じて異なる歩行パターンを使用します。ほぼすべての動物は対称的な歩行が可能ですが、非対称的な歩行は主に哺乳類に限られており、哺乳類は十分な脊椎屈曲によって歩幅を長くすることができます（ただし、小型のワニ類は跳躍歩行を行うことができます）。歩行および走行中の横方向の連続歩行は哺乳類で最も一般的ですが[3]、サル、一部のオポッサム、キンカジューなどの樹上性哺乳類は、安定性を高めるために斜め方向の連続歩行を使用します[3]。斜め方向の連続歩行および走行（別名トロット）は、サンショウウオやトカゲなどの四肢動物が移動中に体の横方向の振動を起こすため、最も頻繁に使用されます。二足歩行動物は特殊なケースであり、ほとんどの二足歩行動物は自然な移動中に歩行、走行、跳躍の3つの歩行パターンのみを示します。人間のスキップのような他の歩行様式は、意図的な努力なしには用いられない。
六脚類の歩行も、特にショウジョウバエとナナフシ（Phasmatodea）でよく特徴づけられています。ショウジョウバエは、3本の脚が一緒に揺れ、残りの3本の脚が地面についたままの三脚歩行をします。 [ 3 ]しかし、歩行の変動は連続的です。ハエは歩行間の明確な遷移を示しませんが、高速では三脚構成で歩く可能性が高くなります。低速では、4本または5本の脚を立ったまま歩く可能性が高くなります。[ 4 ]四脚協調（4本の脚が立った状態）は、対角線上の脚のペアが一緒に揺れるものです。波（メタクロナル波と呼ばれることもあります）は、一度に1本の脚だけが揺れる歩行を表します。この動きは、体の片側で後ろから前に伝播し、次に反対側に伝播します。より大きな六脚類であるナナフシは、幼虫期にのみ三脚歩行を示します。成体になると、低速では、片足ずつ振るメタクロナルウェーブで歩くことが多い。高速では、2本の足が連動して振れる四足歩行、または片足ずつ振るメタクロナルウェーブで歩く。[ 5 ]
歩行は足跡によって分類できますが、全身運動学と力板記録を用いた新しい研究により、動作の力学に基づいた別の分類体系が生まれました。この体系では、動作は歩行と走行に分けられます。歩行の歩行はすべて、脚の上を体が「跳躍」する動きが特徴で、これはしばしば倒立振り子（運動エネルギーと位置エネルギーの変動が位相がずれている）として説明され、このメカニズムはジョヴァンニ・カヴァーニャによって説明されました。走行では、運動エネルギーと位置エネルギーは同位相で変動し、エネルギーの変化はバネとして働く筋肉、骨、腱、靭帯に伝達されます（そのため、バネ質量モデルで説明されます）。
歩行様式の選択は一般的に速度によって決まり、四足歩行の哺乳類は速度が上がるにつれて歩行から走行、そしてギャロップへと移行します。それぞれの歩行様式には最適速度があり、その速度では1メートルあたりの消費カロリーが最小となり、それより遅い速度や速い速度では消費カロリーが増加します。歩行様式の移行は、速歩の消費カロリーが低速走行の消費カロリーを上回る速度付近で起こります。拘束されていない動物は、エネルギー消費を最小限に抑えるため、通常はそれぞれの歩行様式に最適な速度で移動します。移動コストは、異なる歩行様式のエネルギー効率や、異なる動物の歩行様式を比較するために用いられます。
陸生脊椎動物の脚の数には違いがあるものの、歩行の倒立振子モデルと走行のばね質量モデルによれば、「歩行」と「走行」は2本、4本、6本、あるいはそれ以上の脚を持つ動物にも見られる。「歩行様式」という用語は、独特の航跡渦パターンを生み出す飛行生物や遊泳生物にも適用されている。