ポンデローサ松林

ポンデローサマツ林は、ポンデローサマツが優占する植物群落であり、北アメリカ西部に分布しています。ブリティッシュコロンビア州からメキシコのデュランゴ州にかけて分布しています。^[1]南部と東部ではポンデローサマツ林が極相林ですが、分布域の北部ではダグラスモミ、グランドモミ、またはホワイトモミの林に変化します。下層林の種は場所によって異なります。火災の抑制により、ポンデローサマツ林で昆虫の発生が発生しています。

地理学

ポンデローサ松林は、米国西部最大の森林タイプです。^[2]ポンデローサ松は、110,000 km ² (27,000,000エーカー) を超える面積で主要な種であり、さらに 55,000 km ² (14,000,000エーカー) の地域に生息しています。米国西部では、カリフォルニア州だけでポンデローサ松が最も密集しており (20,700 km ²または 5,100,000エーカー)、これに続いてオレゴン州が 19,000 km ² (4,700,000エーカー)、アリゾナ州とニューメキシコ州を合わせると、さらに 25,000 km ² (6,200,000エーカー) のポンデローサ松が生息しています。^[3]^[4]^{: 2}

ポンデローサマツは適応範囲が広く、湿潤度の低い森林地帯の大部分を占めることができるため、多くの場所で低山や丘陵地帯に生息しています。しかし、他の種と混ざって中程度の標高でも見られます。^[2]

地形は、高原の頂上や低山のようになだらかな場合もあれば、峡谷の壁や斜面のように急峻な場合もあります。半乾燥地帯の低山地帯は一般的ですが、生態系の地形は大きく変化するため、その特徴を捉えることは困難です。^[2]

気候

ポンデローサ松林は、平均気温が42〜50°F（6〜10°C）で、7月/8月の平均気温が62〜70°F（17〜21°C）のときに発生します。^[1]

生態系内のどの場所でも、霜が降りない期間の長さは、主に緯度と標高によって決まります。一般に、北部地域の大半では霜が降りない期間は 120 日ですが、多くの丘陵地帯やアリゾナ州のシエラネバダ山脈とヒラ荒野の一部では、240 日になることもあります。年間降水量は、より純粋な松林の地域で約 15 ～ 20 インチ (380 ～ 510 mm) ですが、中程度の標高で松と他の針葉樹が混在する場所では、降水量は合計 30 インチ (760 mm) になることがあります。最西部では、この水分の 25 % のみが、最も暖かい月に降ります。北部ロッキー山脈では、降水量の 40 ～ 50 % が最も暖かい月に降ります。中部から南部ロッキー山脈では、66 ～ 75 % が最も暖かい月に降ります。南部地域や標高の低い地域では、霜が降りない季節の降水量は蒸発量のわずか20％です。北部地域では、生育期の降水量は蒸発量の40％にも達することがあります。^[2]

植生

ポンデローサ松林は、さまざまなタイプの生態学的場所に発生する可能性があります。これらの各場所は、遷移が平衡または極相群落に達した後の潜在的植生タイプ (PVT) によって特徴付けられます。

分布域の南部および最東部では、ポンデローサマツは主にポンデローサマツのPVTで生育しています。これらの環境では、ポプラが最も一般的な早期遷移樹種です。^[5]^[6]^[4]^{: 6}地上レベルの植生には、オーク（Quercus spp.）、イネ科植物（FestucaおよびAndropogon spp.）、低木（スノーベリー（Symphoricarpos spp.）およびシモツケ（Spirea spp.）など）が含まれます。これらの森林によく見られる低木であるラセットバッファローベリー（Shepherdia canadensis ）は、大気中の元素窒素を植物が利用できるようにするためのプロセスである窒素固定特性で際立っています。^[7]^[4]^{: 6}

湿度が増加すると、ポンデローサマツは中期遷移種として出現し、ダグラスモミは後期遷移種（ダグラスモミPVT）になる。これらの場所では、ポプラとロッジポールパインはポンデローサマツの初期遷移の仲間である。^[8]^[4]^{： 6}これらのポンデローサマツの森は、コロラド州フロントレンジに沿ったロッキー山脈、ユタ州、およびアイダホ州南部に発生する。また、カリフォルニア州のシエラネバダ山脈の西斜面とオレゴン州のカスケード山脈の東斜面にも発生する。^[9]^[10]^[11]^[4]^{： 6}地上の植生には、ナインバーク（Physocarpus spp.）、エルクセジ（Carex geyeri）、およびマツヨイグサ（Calamagrostis rubescens）が含まれる。これらの種は特に、撹乱（火災、機械による敷地準備など）の後でも積極的に生き残り、ポンデローサマツの苗木と競合する光と栄養素の強力な競争相手となる。^[12]^[4]^{: 6}

北部のポンデローサマツ林は、グランドモミやホワイトモミが頂点種である乾燥林に発生することがあります。^[10]^[4]^{: 7} このような森林に発生する可能性のある追加の樹木には、ジュニパー ( Juniperus spp. )、ピニオンパイン ( Pinus edulis )、サトウパイン ( Pinus lambertiana )、インセンスシーダー ( Calocedrus decurrens )、ウエスタンカラマツ、ジェフリーパイン ( Pinus jeffreyi )、ロッジポールパインなどがあります。マツ草とナインバークは頻繁に共生しますが、ロッキーマウンテンメープル ( Acer glabrum )などの背の高い低木もよく発生します。^[4]^{: 7}

ポンデローサパインが生息する最も湿潤な森林は、湿潤なグランドファーやホワイトファーのPVTと、最も乾燥しているウエスタンレッドシダーのPVTです。このような森林は、米国北西部の内陸部とブリティッシュコロンビア州南部に見られます。^[13]^[14]^[10]^[4]^{: 7}ウエスタンレッドシダーのPVTは、ポンデローサパインが生息する最も生産性の高いタイプで、緑豊かで複雑な植生の混合が発達することがあります。ウエスタンホワイトパインは、ポンデローサパインとよく共生し、時にはカバノキ ( Betula papyrifera ) も見られます。これらの森林には、低木、草本植物の豊かな下層林が見られます。レッドステムセアノサス ( Ceanothus sanguineus )、スノーブラシセアノサス ( Ceanothus velutinus )、シトカハンノキ ( Alnus viridis ssp. sinuata ) などの早期遷移種は、撹乱後にその場所に急速に定着し、また、活発な窒素固定植物でもある。^[7]^[15]^[4]^{： 7 中遷移低木には、撹乱に容易に耐えるロッキーマウンテンカエデが含まれ、ハックルベリー (}Vaccinium spp. ) やニセハックルベリー ( Menziesia ferruginea )などの後遷移種も加わる。ニセハックルベリーは撹乱に容易に耐えるが、侵略的な定着者でもある。ポンデローサパインとともに発生する地上種の中で、撹乱後に最も大きな競争相手であり、生き残るものの 1 つは、おそらくマツ草である。この地上植生は、野生生物の生息地の提供、土壌の安定化、撹乱後の養分捕捉など、森林において重要な役割を果たす。例えば、ヤナギラン（Chamerion angustifolium）は火災後に急速に再生し、窒素を捕捉してリサイクルする。^[12]^[13]^[14]^[15]^[4]^{: 7}ポンデローサマツには多様な種が生息し、その耐性（日陰、競合、火災など）も広範囲にわたるため、撹乱との相互作用により、ポンデローサマツ林では多様な植生構成と構造がモザイク状に配置・散在する可能性がある。^[4]^{: 7}

伐採や生態系の動態の影響により、ポンデローサ松の生態系の良好な輪郭を維持するのに問題が生じる可能性があります。この生態系は、イネ科植物、スゲ科植物、広葉植物が地上を覆う、または低～中程度の高さの低木が下層に生える、開けた公園のような理想的な生態系とされています。おそらく、この地域の 60 パーセントほどで、ポンデローサ松の生態系の理想的な開けた特徴は、密生した成長の遅い林に変化しており、特に太平洋岸北西部で顕著です。^[2]

動物相

ポンデローサ松の生態系では、ロッキー山脈のヘラジカ、ミュールジカ、マウンテンライオン、コヨーテが主な哺乳類です。それほど重要ではない動物には、フサフサオオヤマネズミ、シロアシネズミ、ボブキャット、イワリス、ワタオオネズミ、ヤマアラシ、キバナジリス、カイバブリス、シマリスなどがいます。カイバブリスはこのアリゾナ州カイバブ高原の生態系に生息する希少種で、固有種です。^[2]

ポンデローサ松の生態系に最も多く生息し、重要な留鳥には、コビトゴジュウカラ、カケス、ノスリ、ロッキーマウンテンゴジュウカラ、マウンテンコガラ、カシラヒワ、アカハラコゲラ、セアカヒゲ、オオタカ、アカオノスリなどがいます。夏によく見られる鳥には、ルリツグミ、オーデュボンアメリカムシクイ、ウィリアムソンキツツキ、ウエスタンチッピングスズメ、ミミズク、オオバトなどがいます。^[2]

土壌

ポンデローサパインは、火山性から堆積性まで、さまざまな土壌で生育します。土壌の物理的特性、つまり水分保持能力は、土壌の化学的性質よりも、樹木の発育に重要な役割を果たします。研究では、ポンデローサパインの垂直成長と土壌の深さの間に強い関係があることが示されています。サウスダコタ州のブラックヒルズでは、土壌の深さが土壌の親物質よりも樹木の高さに影響を与えました。モンタナ州では、松の成長反応は土壌の種類、有効土壌深度、地形、水分の利用可能性に関連しています。土壌の種類や地形に関係なく、ある場所での水が増えると植物の成長が増加しました。湧水に関連する高地下水位は、土壌の種類や地形に関係なく、その場所の生産性を高める傾向があります。^[1]

コロンビア高原の西端とカスケード山脈の東斜面では、一般的な土壌タイプは、モリソル、インセプティソル、エンティソル、およびアリディソルです。カリフォルニア州北部と東部では、ポンデローサマツの林はアルティソルに関連しています。コロンビア高原の北端にあるオカノガン高地と北部ロッキー山脈の大部分では、マツと関連のある森林タイプはインセプティソル上に発生し、これらの地域の残りの土壌は主にアルフィソルとエンティソルです。オレゴン州東部のブルーマウンテンとワローワマウンテンでは、マツの林はモリソルを占めています。ロッキー山脈の中部と南部では、マツと関連のある植物はモリソル、アリディソル、エンティソル、およびアルフィソル上に生息しています。グレートベースンの小さな松林は乾燥土壌上に生えている。^[2]

妨害

山火事

火災の排除が成功する前は、気温と降水量のパターンが自然発火と人為的発火と相まって、乾燥したポンデローサ松林では比較的頻繁（例えば、40年未満）に火災が発生しており、^[17]^[10]^[4]^{: 7}アリゾナ州では6.5年ごとに発生するほどの頻度であった。^[18] ネイティブアメリカンによる文化的な焼き払いが、いくつかの場所では焼き払いを増強し、さらには焼き払いを支配した。 ^[19]^[20]^[4]^{: 7}アイダホ州のロッキー山脈北部とモンタナ州西部では、乾燥したポンデローサ松林は歴史的に、平均再発間隔15～23年で上層木を枯らさない低強度の地表火災によって焼失した。^[4]^{: 7}

ポンデローサマツ林は火災とともに進化してきたようで、多くの研究者は、その構成と構造は植生と火災との関係に依存していると示唆している。^[21]^[22]^[10]^{[23 ] [}^4]^{: 21}しかし、山火事で変化したポンデローサマツ林が焼失した場合、焼失の範囲や面積は歴史時代と同様であるが、より激しく燃える傾向がある。^[24]^[25]^[10]^[26]^[4]^{: 21}山火事は、多くの場合、広範囲にわたる植生を死滅させ、林床を消費し、栄養素を揮発させ、外来種の導入をもたらし、土壌浸食を増加させ、一般に、社会にとって好ましくない森林条件を作り出す。水質や野生生物の生息地などの問題に対する長期的な影響は十分に理解されていない。また、森林がしばしば提供する場所の感覚も、場合によっては何世代にもわたって置き換えられないであろう。^[27]^[28]^[4]^{: 21}

他の

米国西部では、1800 年代半ばまでに、家畜の放牧とポンデローサマツ林の伐採が行われていました。 ^[29]^[30]^[4]^{: 8}ポンデローサマツは広範囲に伐採され、森林の構成と構造の両方が変化しました。^[31]^[32]^[3]^[4]^{: 8}中湿林では、ポンデローサマツが伐採されると、グランドモミやホワイトモミ、ダグラスモミがこれらの場所に急速に定着しました。特に、ポンデローサマツの PVT では、草に覆われると、ポンデローサマツの実生の定着と生存が減少する傾向がありました。^[33]^[4]^{: 8}しかし、1900 年代初頭に米国南西部で家畜の激しい放牧が中止されると、ポンデローサマツの実生の密集した林が確立されました。火災の防止、気候変動、およびその他の要因により、これらの木は容易に密集した林に成長しました。^[21]^[32]^[34]^[4]^{: 8}

発達した密集した林分によって昆虫や病気の流行が増加し、火災の排除と相まってこれらの森林の構成と構造が著しく変化しました。^[35]^[4]^{: 8}歴史的に、西部松くい虫（Dendroctonus brevicomis）、マツノマダラカミキリ（Ips spp. ）、モミノマダラカミキリ（Scolytus ventralis）、ダグラスモミタマムシ（Orgyia pseudotsugata）は、定期的に火災が発生する地域に関連する昆虫でした。^[36]^[4]^{: 8}ほとんどの年、キクイムシはポンデローサマツ、ダグラスモミ、グランドモミで風土病レベルで発生し、落雷、根の病気（Armillaria spp. ）に感染、または攻撃に耐えられないほど古くなった大きく弱った木を殺しました。^[37]^[38]^[4]^{: 8}マツノマダラカミキリとモミノマダラカミキリは、密集した若いポンデローサマツを襲ったり、低強度の地表火災で焼けた木や病気にひどく感染した木を伐採したりしました。干ばつで木がストレスを受けると、病気や昆虫の蔓延が増加することもありました。^[4]^{: 8}

1世紀にわたる火災鎮圧の後、これらの同じ昆虫がいくつかの場所で流行レベルで発生しました。^[39]^[40]^[41]^[4]^{: 8–9}ポンデローサパインは、ウエスタンパインビートルとマウンテンパインビートルの影響を受け続けています。これらのビートルは、ダグラスモミとグランドモミ/ホワイトモミのPVTでポンデローサパインを枯らすことがよくあります。マツノマダラカミキリはより多く、破壊力があり、最も深刻な発生のいくつかは、低地のポンデローサパインPVTで発生しています。^[42]^[4]^{: 8–9}パンドラモス（Coloradia pandora）はポンデローサパインを食い荒らし、20世紀にはアリゾナ州、カリフォルニア州、コロラド州、オレゴン州で散発的に発生しました。幼虫は風化した花崗岩や軽石でできた緩い土壌を好み、そこで穴を掘って蛹になります。^[43]^[4]^{: 8–9}ポンデローサマツが昆虫によって被害を受けることに加えて、多くの場所で発達したダグラスモミやグランドモミ、またはホワイトモミの密集した林は、葉を食べる害虫と根の病気の両方に対して非常に敏感です。^[4]^{: 8–9}

参照

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