トカゲ科

トカゲ科
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
家族：	スナネズミ科
属:	アクリトシンクス
種：	A.デュペレイ
二名法名
アクリトシンクス・デュペレイ （グレイ、1838年）
同義語[2]
ティリクア デュペレイ グレー、1838 Lygosoma duperreyii — AMC デュメリルおよびビブロン、1839 年 Eulepis duperreyi —フィッツィンガー、1843 レオロピスマ・デュペレイ — グリア、1982 レイオロピズマ・トリリネアタム — グリア、1982 Acritoscincus duperreyi —ウェルズ＆ウェリントン、1984 アクリトスシンクス・ブッデニ ウェルズ＆ウェリントン、1985 バシアナ・デュペレイ — ハッチンソン他、1990 Pseudemoia duperreyi — フランクとラムス、1995 バシアナ・デュペレイ —コガー、2000 アクリトスシンクス・デュペレイ — S. ウィルソン & スワン、2010

トカゲ科トカゲ属の一種であるトカゲの一種、トカゲの一種、アクリトスシンカス・デュペレイ（Acritoscincus duperreyi）は、一般的には太字の縞模様のクールスキンクとも呼ばれる。この種はオーストラリア固有種である。A . duperreyi は、学習の進化、トカゲの胎生、温度と遺伝的性別決定を理解するという文脈で、広範囲に研究されてきた。A . duperreyi は、IUCNによって「軽度懸念」種に分類されている。^[1]

この種は、他の2種のトカゲ、B. trilineataとB. palynotaとともにBassiana属にも分類されている。 ^[3]ミクロ遺伝子解析によりBassiana属は中新世に多様化し始めたことが明らかになっており、このことからこれら3つの系統は1620万年前から970万年前に形成され始めたことが示唆されている。この属の個々の種も中新世から前期更新世にかけて多様化し始めた。^[3] A. duperreyi内では、タスマニア、カンガルー島、オーストラリア本土の個体群間での個体群レベルの多様化は、上部鮮新世から前期更新世にかけて起こったものと考えられる。^[3]遺伝学的証拠から、 A. duperreyiには7つの異なる系統があることが示唆されている。5つはオーストラリア本土に、1つはタスマニアとフリンダース島に、もう1つはカンガルー島に存在している。

トカゲ科の三本線スキンクは多くの俗名で呼ばれており、過去の文献では複数の学名でも呼ばれてきました。現代の研究では、トカゲ科の三本線スキンクはAcritoscincus duperreyi ( Gray 、1838) と呼ばれています。しかし、過去には、トカゲ科の三本線スキンクは、1838年の Gray の最初の記載で はTiliqua duperreyi 、1984年と1985年のWellsと WellingtonによるAcritoscincus duperreyi 、 1990年の Hutchinson らによるBassiana duperreyi 、 1982年の Greer によるLeiolopisma duperreyi 、 1985年の Frank と Ramus によるLeiolopisma eulepis 、 1982年の Greer と1983年のCoggerによるLeiolopisma trilineatumとも呼ばれていました。Lygosoma duperreyiiは1839年にAMCデュメリルとビブロンによって、Pseudemoia duperreyiは1985年にフランクとラムスによって記載されました。 ^[2]一般的な名前には、eastern three-lined skink ^[1]、 bold-striped cool-skink、Duperrey's window-eyed skink ^[4]、または単にthree lined skinkなどがあります。

種小名のduperreyiは、イギリスの動物学者ジョン・エドワード・グレイが、フランス海軍士官ルイ・イジドール・デュペレーに敬意を表して付けたものである。デュペレーはオーストラリアとニューギニア諸島の探検で知られ、そこで様々な動植物を収集した。^[4]

A. duperreyiはオーストラリア南東部（ニューサウスウェールズ州、南オーストラリア州、タスマニア州、ビクトリア州）^[2]といくつかの島々に生息しています。トカゲ科のトカゲはバベル島、ビッグドッグ島、フリンダース島、リトルドッグ島、マリア島で発見されています。^[5] 

A. duperreyi の生息地には、草原、湿潤乾性硬葉樹林、温帯林、温帯低木林、人間が開発した牧草地、アルプス地方などがある。^{[6] [1] [7]}特にオーストラリア南東部の冷涼な気候の地域に多く生息している。^[8]高地にも生息しているが、A. duperreyi は標高 1,650 メートルを超える場所には生息していない。^[9]

A. duperreyi は縞模様が強く^{[10] [11]}、体長に沿って走る特徴的な縞模様を持っています。^[5]黒または灰色の縞が通常体の側面に沿って走り、黒い縞が背骨に沿って走っています。^[5]孵化したばかりの幼体の喉は通常明るい赤色ですが、生後数週間でオレンジピンク色に薄くなるか、消えます。^{[5] [12]}スキンクの体の大きさは比較的小さく、吻部から尾部までの長さは最大 80 ミリメートルです。^[13]孵化したばかりのBassiana は、成体よりも頭が比較的大きいです。^[8]ほとんどのスキンクとは異なり、A. duperreyi は上顎歯が 22 本以上あります。^[7]ただし、他の多くのスキンクと同様に、A. duperreyiは独自の筋肉組織と尾部の骨折板により、体の他の部分から簡単に離れることができる自律的な尾を持っています。 ^[14]

Pengilley (1972) は、外観に基づいてA. duperreyiの 3 つの異なる個体群(Form A、B、C) を区別しました。Form A は、連続していない暗い背骨の縞と、鱗列の中央の上部の明るい線がまれに出現することに基づいて、Form B と区別できます。Form C の背骨の線も途切れていますが、Form A の線とは異なり、通常は斑点状です。Form C の側線も通常は存在しません。Form A はオーストラリア南西部に関連付けられています。Form B は、ニューサウスウェールズ州のバリントン トップス、南オーストラリア州のカンガルー島、タスマニア州のフリンダース島で発見されています。Form C はニューサウスウェールズ州で発見されています。^[7]

A. duperreyiは卵生で、親が卵を産み、その卵から幼鳥が孵る。^{[10] [11]}メスは年に1回初夏に卵を産み、 1回に3個から9個の卵を産む。また、妊娠したメスは通常、共有地で卵を産む。^[15]通常、これらの共有地は開けた場所、丸太の下、または岩の下に位置する。^[16]メスは日当たりの良い場所で卵を産むことを好む。^[8] 巣は通常、他の爬虫類種に比べて浅い。^{[17] 11年間にわたって}A. duperreyi の巣を評価したある研究では、64%の巣が共有地であることが判明した。^[18] A. duperreyiの生息地では、巣の場所の利用可能性は時間の経過とともに大きく変化するが、それにもかかわらず、共有地の営巣パターンに時間的変化はほとんど見られない。^[18]また、単独巣と共同巣の間には大きな温度差はありません。^[18]共同巣で育った卵は単独巣で育った卵よりも水分含有量が低いですが、共同巣で生まれた幼鳥はサイズが大きくなります。また、共同巣で生まれた幼鳥は尾が短く、単独巣で生まれた幼鳥よりも速く走る傾向があります。^[18]

孵化温度と卵の産まれた高度は、孵化前後の子孫の発育や、トカゲの生涯の行動に影響を与える可能性がある。メスは通常、卵の孵化の予想平均温度に基づいて産卵場所を選択する。実験では、孵化温度が胚発生、ひいては孵化時間、孵化した幼体の体の大きさや行動に大きく影響することがわかっている。^[16]低い標高で孵化した幼体の吻部から肛門までの長さは、大幅に長くなる。^[9]卵の生存率も、孵化温度が高いほど高くなった。^[9]寒冷環境での長時間の孵化は孵化を遅らせ、幼体の成功率を低下させる。^[9]孵化温度の影響は性別によっても異なるため、温度依存の性別決定の科学的理解に貢献している。^[12]

孵化温度と子孫の表現型の間には関係があるにもかかわらず、ShineとHarlow（1997）は、妊娠したメスのduperreyiは子孫の表現型の標準に一致するように巣の場所を選択しないことを発見しました。^[12]孵化中に卵の温度環境を変化させた研究では、継続的に「暑い」または「寒い」孵化環境ではなく、変化する温度レジームの方が、胚の心拍数の増加で測定されたA. duperreyiの胚の発育速度を高めることがわかりました。[ ^19]さらに、A. duperreyiの孵化したばかりの子は、巣の場所の温度変動が原因で、胚の心拍数を温度孵化環境に順応させないようです。^[17]孵化の平均温度が同じ場合、安定したレジームよりも温度変動の方が、1日あたりの胚の発育が多くなります。^{[19]実際、} A. duperreyiの営巣パターンに関するデータは、雌が日中の気温変動が大きい地域で卵を産むことを示唆している。^[16]

孵化温度が孵化幼生の表現型に与える影響に関する研究は、爬虫類の胎生（生きた幼生の誕生）の進化を理解するために利用されてきた。A . duperreyiの研究は、「寒冷気候仮説」を支持するさらなる証拠を提供している。高温環境で卵を保持することで子宮内環境を模倣すると、低温で孵化した卵での孵化成功率と生存率が向上し、卵保持時間も長くなった。^[9]

脊椎動物の中には、遺伝的に性別が決定される種もあれば、温度などの環境要因が性の発達に影響を与える種もある。A . duperreyiは性転換が確認されている2種のトカゲのうちの1種である。 ^[6] A. duperreyi はXX/XY性決定システムを持つ。実験条件下では、孵化温度が20℃未満の場合、遺伝子型雌（XX）から表現型雄への性転換が起こる。^[20]遺伝子型雌から表現型雄への性転換は野生でも起こるが、その割合は低い。^[6]当然のことながら、冷涼なアルプスの気候では性転換雄の割合が最も高く、あるケースでは28%であった。^{[6] [20]}これらの雄が繁殖可能かどうかは不明である。^[6]

さらに、孵化温度に関係なく、より大きな卵から雌の子孫が生まれることが判明しています。^[21]この現象を説明するために、複数の仮説が立てられています。より大きな雌のA. duperreyiはより多くの卵を産むため、雄の子孫よりも雌の子孫に大きなサイズを与えることに選択的利点がある可能性があります。^[21]  

ストレスを誘発したA. duperreyi の胚のシミュレーションでは、高ストレス条件下では孵化したばかりの幼生の成長率が上昇することがわかった。有意ではないものの、これらの高ストレスをシミュレートする処理により、孵化したばかりの幼生の性比が変化し、雄が優位になった。^[22]引用された研究ではストレスをシミュレートするためにコルチコステロイドが使用されたが、別の研究では、生検された卵黄中のステロイドホルモンレベル（テストステロン、エストラジオール、ジヒドロテストステロン）は、雄になる卵子と雌になる卵子の間で有意差がないことがわかった。^[23]そのため、孵化したばかりの幼生の発達に対する母親のホルモンの影響は不明である。

トカゲ科のトカゲは、特定の反捕食行動をとることが実証されている。孵化したばかりの幼体は突然、捕食者から逃げるのをやめ、尾を垂直に振って捕食者と向き合うことがわかっている。^[15]このような行動は、捕食者が気を取られている間にトカゲに逃げる機会を与え、動いている尾をつかむという仮説が立てられている。2011年の研究では、孵化したばかりの遅い幼体の方が尾を振る行動をとる可能性が高いことが確認された。^[15]これは、この行動の追跡抑止的説明を弱め、反捕食行動は個体の逃走能力の真の反映であると仮定している。^[24]この発見は、尾を振ることは捕食者を消耗可能な体の一部に向けさせる行動であると仮説を立てた以前の研究を裏付けている。^[24]実際、これらの実験中、孵化したばかりのA. duperreyi は尾を振った後、刺激された脅威に向かって走り戻り、この行動は捕食者の注意をそらすために設計されているという仮説をさらに強化しました。 ^[24]孵化したばかりのA. duperreyiは、逃げることに十分疲れたときに尾を振る選択をする可能性があり、走行距離が長くなるにつれて尾を振る行動が大幅に増加しました。また、オスはメスよりもこの行動を示す可能性がわずかに高くなります。イグアナ科、トカゲ科、ヤモリ科、ヤモリ科の研究の系統発生分析では、尾を振る行動の逸らし機能は祖先の特徴である可能性があり、追跡抑止機能は派生したものであることが示唆されています。^[24]  

孵化温度は、デュペレイの孵化したばかりの幼生の日光浴行動の程度と関連している。より低い温度で孵化した卵から孵化した幼生は、孵化後より長い時間日光浴をすることが分かっている。^[15]

A. duperreyi の孵化したばかりの幼生は、迷路を進むことや、色に基づいて視覚的に識別する課題を学習する能力があることが実証されています。^[25]迷路の実験的操作により、孵化したばかりの幼生は、迷路内で色のついたキャップで覆われた餌を見つけるために、空間的な手がかりではなく視覚的な色の手がかりを使用することが実証されました。^[25]より暖かい条件で孵化した幼生は、餌にアクセスするためにキャップを外すことを学習する能力が著しく優れており、孵化条件が学習能力に影響を与える可能性があることを示唆しています。^[25] 2012 年の研究では、高温で孵化した幼生の方が学習能力が高いのは、体の大きさや運動速度とは関係ないことが示され、より高温の孵化環境と学習能力の向上との関連性が示唆されました。^[26]実際、2017 年の研究では、低温で孵化した幼生と高温で孵化した幼生の間に前脳の発達の違いがあることがわかりました。高温孵化させた幼生では大脳皮質に高い神経密度が見られ、これは学習能力の明らかな向上と一致している。^[27]

妊娠したA. duperreyi は、共同営巣地に意図的に卵を産むことを選択する。ある研究では、飼育下の雌は、ランダム選択帰無仮説が示唆するよりもはるかに頻繁に、ダミー卵のある営巣地に卵を産むことを選択することがわかった。爬虫類にとって共同営巣地が有益なこと、例えば雌にとって巣掘りが容易になることや、孵化したばかりの幼生にとって社会化環境となることなどについては、幅広い理論があるが、そのような仮説はA. duperreyiではまだ検証されていない。^[18]これまでのところ、共同営巣地の確実な利点は、孵化したばかりの幼生のサイズと走行速度の増加であることがわかっている。^[18]

実験により、A. duperreyiは小さな獲物よりも大きな獲物から逃げる可能性が高く、体長よりも大きな獲物を攻撃する可能性は低いことが示されています。ただし、これらの実験のいくつかでは、標本が自分の体長よりも大きなコオロギを攻撃しました。このトカゲは獲物のサイズに応じて攻撃方法を変更します。大きなコオロギは最初に頭や足をつかまれる可能性が高く、小さなコオロギは腹部を攻撃されました。^[8]攻撃の成功は獲物のサイズに依存し、獲物のサイズが小さいほどA. duperreyi は成功しました。このため、A. duperreyi が囲われ、大きな獲物を食べる機会しかなかった実験では、体重の増加が少なくなりました。獲物のサイズが体重の 30% を超えると、A. duperreyi は実験中に体重を失いました。攻撃の試みによるエネルギーと水の消費は、より大きな獲物をうまく食べることで得られる利益を上回っている可能性があります。

A. duperreyiは小型無脊椎動物、特に昆虫を餌とします。^[28]類似種の食性から、A. duperreyiは雑食性であることが示唆されます。^[29]幼魚と成魚では、食性の内容や獲物のサイズに大きな変化はありません。^[8]

この種の捕食者についてはほとんど知られていない。ヘビや鳥が一般的な捕食者である可能性が高い。特に、シロエリハゲワシのD. coronoidesは、A. duperreyiの生息域の多くを占めている。 ^[30]

A. duperreyi の生息地では森林火災は珍しくないが、通常は広がらない。2003 年 1 月、ブリンダベラ山脈で落雷が原因で森林火災が発生し、広がった。干ばつと高温により、これらの火災は急速に広がった。Shine、Brown、Elphick (2016) は、5 年間にわたって収集された火災前後のデータを使い、森林火災がA. duperreyi の営巣パターンに及ぼす影響を解明した。ピカデリー サーカスという場所では、火災により営巣場所と卵が壊滅した。ジニーニ フラッツから採取された卵は、異常な孵化温度にさらされたにもかかわらず、孵化率の低下は見られなかった。ピカデリー サーカスの植生は深刻な影響を受け、植生が火災前の状態に戻るまでに 5 年を要した。ピカデリー サーカスの卵数は、他の場所では減少しなかったものの、火災後には減少した。卵の数は5年間の研究期間中に正常に戻った。母親が開けた場所で卵を産むことを好むため、A. duperreyiはある程度の過熱から守られ、火災の影響を最も受けた生息地だけが深刻な影響を受けた。しかし、 A. duperreyiは森林火災の影響から回復することができる。^[31]

IUCNはA. duperreyiを「最も懸念が少ない」と分類している。^[1]脅威には、具体的には住宅開発や商業開発が含まれるが、外来種による生息地の劣化や猫、犬、豚による捕食など、爬虫類全般に当てはまる脅威も含まれる。^{[32] [1]}

A. duperreyi のメスは、過去 10 年間の周囲温度の上昇に反応して、巣作り行動を変えた可能性がある。2009 年の研究では、 10 年間でA. duperreyi の巣内の平均温度が 1.5 °C 上昇したことが判明した。メスは巣を深く掘り、繁殖期のかなり早い時期に卵を産んだため、この温度上昇の原因となった可能性はあるが、行動の変化は孵化後期に卵が受ける温暖化を軽減するには不十分だった。このような変化は子孫の表現型に劇的な影響を及ぼす可能性があり、孵化温度はA. duperreyiの孵化後の幼虫のサイズ、移動速度、性別、学習能力に影響を与えることが実証されている。^[33]

• Gray JE (1838)。「細長い舌を持つトカゲ類のカタログ、多くの新しい属と種の記載」。Annals and Magazine of Natural History、[第1シリーズ] 2 : 287–293。( Tiliqua duperreyi、新種、p. 292)。