とげ、棘、刺

植物形態学において、棘、刺、とげ、そして一般的に棘状構造（棘状歯または棘状頂端突起と呼ばれることもある）は、葉、根、茎、または芽の硬く頑丈な突起または変形であり、鋭く硬い先端を持ち、一般的に同じ機能、つまり植物を草食動物から物理的に守る役割を果たします。

説明

日常会話では、これらの用語はほぼ互換的に使用されますが、植物学用語では、棘はシュートから生じるため（枝分かれしている場合もそうでない場合もあり、葉がある場合もそうでない場合もあり、芽から生じる場合もそうでない場合もあり）、^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}棘は葉から生じるため（葉全体、または葉柄や托葉のように内部に維管束がある葉の一部）、^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}とげは表皮組織から生じるため（植物のどこにでも存在し、内部に維管束がない^{[ 4 ]}）、^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

葉縁にも歯がある可能性があり、その歯が鋭い場合は、棘状葉縁の棘状歯と呼ばれます^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} (一部の著者は、それを一種の棘とみなしています^{[ 2 ]} )。葉の先端に先端突起 (一般的には中脈の延長) があり、それが特に鋭く、硬く、棘状である場合は、棘状または鋭利な先端突起と呼ばれることがあります^{[ 1 ]} (ここでも、一部の著者は、それを一種の棘と呼んでいます^{[ 2 ]} )。葉の表皮が非常に長く硬い毛状突起(この場合はより正確には剛毛と呼ばれます。 ^{[ 1 ]}一部の著者は、それを一種の棘とみなしています^{[ 2 ]} ) で覆われている場合、それは剛毛被覆と呼ばれることがあります。^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}毛状突起が刺毛状突起である場合、それは刺毛状突起と呼ばれることがある。^{[ 1 ]}

根に由来する棘や棘状構造も見られる。^{[ 5 ]}

関数

棘やとげ、刺の主な機能は、機械的な方法で草食動物を撃退することである。そのため、これらは化学防御とは対照的に、物理的または機械的な防御として分類される。

棘やグロキッドの機能は、草食動物などの物理的な攻撃からの防御だけにとどまりません。場合によっては、棘が植物に日陰を作ったり断熱したりすることで、極端な温度変化から植物を守ることが分かっています。例えば、サボテンの棘は夏に頂端分裂組織に日陰を作り、オプンティア亜科の植物では、グロキッドが冬に頂端分裂組織を断熱します。

アグラワルら（2000）は、棘は多くの植物が繁殖のために頼っている専門的な送粉者にはほとんど影響を与えないことを発見した。^{[ 6 ]}

定義と技術的な区別

尖った突起や棘状の突起は、維管束組織の有無によって大きく分けられます。棘や刺はそれぞれ新芽や葉から生じ、内部に維管束を持っていますが、とげ（バラのとげなど）は内部に維管束を持たないため、棘や刺よりも簡単かつきれいに除去できます。

棘

棘は変形した枝または茎である。棘は単純なものもあれば、枝分かれしているものもある。

滑らかで特徴のない柑橘類の棘。
Gymnosporia buxifoliaの棘、その葉、節、そして腋芽から生じる様子は、それが枝としての性質を持っていることを示している。
特徴的な枝分かれした棘を持つCarissa bispinosa。

棘

棘は変形した葉、托葉、または葉脈の延長などの葉の一部です。棘ととげは、とげと同様に、刺とは異なり、一般的に維管束組織を含んでいるため、棘ととげを区別しないことを好む著者もいます。^{[ 7 ]}

棘は、葉柄棘（フキエリア属など）、小葉棘（フェニックス属など）、托葉棘（ユーフォルビア属など）などと様々に表現され、いずれも葉柄、中肋、または二次脈を含む葉の部分から発生する棘の例である。^{[ 1 ]}サボテン科の植物は、棘が密生していることで特に有名である。サボテンの中には、グロキド（またはグロキディア、単数形はグロキディウム）と呼ばれる、起源の異なる特殊な棘を持つものもある。グロキドは小さく、落葉性で、長さに沿って多数の逆向きの棘がある（オプンティア属の刺座に見られる）。^[¹^]

フクイエリア・スプレンデンスの棘は葉柄から発達する。
Vachellia xanthophloeaの托葉棘。
樹木状のロドカクタス・グランディフォリウスの刺座と棘。
マミラリア・バルサソイデスの棘
マミラリア・バルサソイデスの鉤状の棘

チクチクする

棘は毛に似ていますが、かなり粗いものもあります（例えば、バラの棘）。これらは皮質と表皮の延長です。^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}厳密に言えば、一般的に棘や刺があると思われている植物の多くは、実際には棘を持っています。例えば、バラには棘があります。 ^{[ 7 ]}棘や刺の位置は葉序によって確実に制御されていることが知られていますが、棘の位置は本当にランダムのようです。そうでない場合は、ランダムに見えるほど複雑な葉序によるものです。最大の棘は、セイバ・スペキオサの幹と主要な枝にあり、長さと直径が5cm （2.0インチ）になることがあります。

ナス属には、とげのある種とない種が混在している。 2024年の系統解析では、サイトカイニン生合成に関与することが知られている遺伝子ファミリーのメンバーがとげの生成に関与していると結論付けられた。^{[ 10 ]}

Caesalpinia decapetalaの茎に隆起した棘がある。
バラの棘。
Solanum viarumの葉にある棘。

その他の建造物

類似の構造としては、棘状の歯、棘状の先端突起、毛状突起などがある。特に毛状突起は、棘や刺状突起とは異なり、表皮組織のはるかに小さな（しばしば顕微鏡レベルの）突起であり、硬さが少なく、毛のような外観をしている。通常、毛状突起は表皮の最外層のわずか数個の細胞から構成されているのに対し、刺状突起には皮質組織が含まれる場合がある。毛状突起は小型の草食昆虫に対する効果的な防御手段となることが多いが、棘や刺状突起は通常、鳥類や哺乳類などの大型の草食動物に対してのみ有効である。

モチノキの棘状葉縁。
サンセベリアの棘突起の頂端突起。
ガリウム・アパリネの硬くて鋭い毛状突起。
Urtica dioicaの刺すような毛状突起。

棘状とは、草食動物を寄せ付けない鋭い構造を持つ植物を表す用語です。また、何らかの意味や程度で棘状になる傾向がある、または棘状になる状態を指すこともあり、例えば「棘状托葉と棘状でない托葉に基づくアフリカアカシアの分類」^{[ 11 ]のように使われます。}

根から生じる棘もあり、例えば「根棘ヤシ」（ Cryosophila spp.）の幹にある棘などがある。Cryosophila guagaraの幹根は下方に 6～12 cm まで伸び、その後成長が止まり棘に変化する。^{[ 5 ]}この種の冠根（生きている葉の基部にある根）の解剖学的構造も、その生涯を通じて変化する。^{[ 5 ]}最初は上方に伸び、その後下方に曲がり、最終的には棘状になる。^{[ 5 ]}この 2 種類の根の側根、およびこの種の支柱根の側根も棘状になる。^{[ 5 ]}一部の著者は、これらの短い棘状の側根の一部は換気機能を持つため「呼吸根」であると考えている。^{[ 5 ]}イリアテア・エキソリザの根には、通気機能を持つ可能性のある短い棘状の側枝も見られることがある。^{[ 5 ]}

ヤシ科のEuterpe oleraceaには、気根として機能する棘もあります。^{[ 5 ]} Cryosophila nana (旧Acanthorhiza aculeata )には棘のある根があり、根の長さが太さの 10 倍未満の場合は「根棘」、長さが太さの 10 倍以上の場合は「棘根」と呼ぶことを好む著者もいます。^{[ 5 ]}熱帯アフリカの双子葉植物の樹木の幹にも不定棘根が記載されており (例えば、トウダイグサ科のMacaranga barteri、Bridelia micrantha、B. pubescens、Ixonanthaceae、Sterculiaceae など)、塊茎や球茎などの越冬器官を保護するためにも見られます (例えば、Dioscorea prehensilis -Dioscoreaceae- およびMoraea spp. -Iridaceae- など)。^{[ 5 ]}着生アリ植物Myrmecodia tuberosa （アカネ科）の塊茎基部は短い根棘で覆われており、これらは塊茎内部の部屋に住むアリが植物の表面を移動する際に保護する役割を果たしていると考えられる（Jackson 1986 ^{[ 5 ]}およびその参考文献）。多くの点で、棘の形成パターンは側枝からの棘の発達パターンと類似している（Jackson 1986 ^{[ 5 ]}およびその参考文献）。

進化

棘状構造は、損傷の迅速な再生に必要な資源が不足している砂地環境で生育する植物の防御機構として最初に進化した可能性があると提唱されている。^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

形態学的変異

棘状構造は多様な生態系に存在し、その形態も大きく異なります。それらは以下のように現れます。

尖った枝（例えば、Carissa、Citrus、Crataegusなど）
とげのある花序（Tylecodon）、^{[ 14 ]}
葉の先端に小さな突起がある（尖った葉）（サンセベリア）、^{[ 15 ]}
葉が完全に棘に変化した（オプンティア）、^{[ 16 ]}
托葉が棘に変化したもの（多くのVachellia属）、
茎にとげがある（バラ、エリスリナ、セイバ・スペシオサ）、
刺激性（つまり刺すような）毛、
剛毛、そして
グロキッドと呼ばれる、細かい棘状の突起。

棘の中には中空でアリの巣として機能するものもあれば、葉を持つものもある（例えば、セイヨウサンザシなど）。多くの種の棘は枝分かれしている（例えば、ニホンサンザシやニワトコなど）。

人間の利用

とげや棘、刺のある植物は、盗難防止対策としてよく利用され、窓の下や敷地の周囲全体に戦略的に植えられています。^{[ 17 ]}また、作物や家畜を略奪動物から守るためにも利用されてきました。例としては、ヨーロッパのサンザシの生垣、アメリカ大陸やその他の導入国におけるリュウゼツランやオコティージョ、アメリカ合衆国のプレーリー州のオセージオレンジ、アフリカのサンセベリアなどがあります。^{[ 18 ]}

参考文献

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外部リンク

Wikisource上のテキスト：
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棘

棘

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