ランベルティアナマツ

シュガーパインは、マツ属の中で最も背が高く、最も大きい種で、一般的には高さ40～60メートル（130～195フィート）、例外的に82メートル（269フィート）まで成長し、幹の直径は1.2～2.5メートル（3フィート11インチ～8フィート2インチ）、例外的に3.5メートル（11フィート6インチ）になります。^{[ 2 ]}記録されている中で最も高い個体は、高さ83.45 m (273フィート 9インチ)で、ヨセミテ国立公園にあり、2015 年に発見されました。^{[ 3 ]}記録されている中で 2 番目に高い個体は、ヨセミテ国立公園にある高さ82.05 m (269フィート 2インチ)の「ヨセミテ ジャイアント」で、2007 年にキクイムシの攻撃により枯死しました。ヨセミテ国立公園には、3 番目に高い個体もあり、2013 年 6 月の時点で高さ80.5 m (264フィート 1インチ)と測定されています。リム ファイアはこの個体に影響を与えましたが、生き残りました。次に高いことが知られている生きている個体は、オレゴン州南部に生育しており、アンプクア国有林にあるものは高さ77.7 m (254フィート 11インチ) 、シスキュー国有林にあるものは高さ77.2 m (253フィート 3インチ)です。                           

Pinus lambertianaの樹皮は茶色から紫色まで様々な色があり、厚さは5〜10 センチメートル (2〜4インチ)です。^{[ 2 ]}上部の枝は8 m (26フィート)を超える高さまで伸びることがあります。^{[ 2 ]}ホワイトパイングループ ( Pinus亜属Strobus )のすべてのメンバーと同様に、葉(「針葉」) は 5 枚ずつ束 (「束」) で、落葉性の鞘に覆われています^。長さは^5〜11 cm ( 2〜4 + 1/4インチ)です。[ ^{4 ]シュガー}パインは、針葉樹の中で最も長い球果を^持つことで知られており、ほとんどが10〜50 cm (4〜20インチ)ですが、時には^{56 cm} (22インチ)に達することもあります。^{[ 2 ] [ 5 ] [ 6] [ 7 ]}コールターパインの球果はより巨大ですが、未熟な状態の重さが1～2 キログラム (2.2～4.4ポンド)であるため、リスがかじり取ると、シュガーパインの球果は危険な飛翔物となる。[2] 種子^は長さ1 ～2 cm ( 1 ⁄ 2～3 ⁄ 4インチ)で、長さ2～3 cm ( 3 ⁄ 4～1 + 1 ⁄ 4インチ)の翼^{[ 5 ]}があり、風による散布を助ける。シュガーパインは純林では決して生育せず、常に混交林で生育し、幼木の頃は日陰にも強い。^{[ 8 ]}            

シュガーパインは、米国西部のオレゴン州とカリフォルニア州から南はバハ・カリフォルニア半島まで分布しており、特にカスケード山脈、シエラネバダ山脈、海岸山脈、シエラサンペドロマルティル山脈に多く見られます。一般的に南に行くほど多く、海抜500～1,500メートル（1,600～4,900フィート）の範囲で見られます。 ^{[ 2 ]}  

巨大な31ギガベースのシュガーパインのメガゲノムは、2016年に大規模なPineRefSeqコンソーシアムによって配列決定されました。^{[ 9 ]}これにより、このゲノムはこれまでに配列決定および組み立てられた最大のゲノムの1つとなりました。^{[ 9 ]}

メガゲノムを構成する転移因子は、シュガーパインの進化的な変化と関連している。シュガーパインは、非コードDNAの拡張領域を含み、そのほとんどは転移因子に由来する。シュガーパインのゲノムは、被子植物で頻繁に起こる倍数体化イベントとは対照的に、転移因子の増殖によって拡大した安定した二倍体ゲノムを持つ、すべての植物の中で極端な例の一つである。^{[ 10 ]}

胚発生の後期段階では、シュガーパインの胚は滑らかで狭い放物面から対称性の低い構造へと変化します。この形状は、胚軸の上部で分裂面が横方向に配向することによって生じます。根の始原領域が形成され、上胚軸は子葉支柱を形成する領域に挟まれた原基として発達します。この段階では、胚は懸垂体、根の始原体と根冠領域、胚軸-シュート軸、および上胚軸から構成されます。子葉と上胚軸を生じる胚の上部（遠位）部分は、シュート頂端とみなされます。^{[ 11 ]}

シュート先端には次の4つのゾーンがあります: ^{[ 12 ]}

1. 頂端始原細胞は、細胞分裂によってシュート頂端のすべての細胞を生成する。頂端始原細胞は分裂組織の最上部に位置し、表面層の他の細胞に比べて細胞サイズが大きい。
2. 中心の母細胞は、細胞分裂によって肋分裂組織と周辺組織帯の内層を生成する。典型的な裸子植物の形態を示し、中央部で起こる細胞膨張と特異な有糸分裂が特徴である。有糸分裂の速度は外縁部に向かうにつれて増加する。
3. 末梢組織帯は、濃密な細胞質と高頻度の有糸分裂を特徴とする2層の細胞から構成されている。
4. 最後に、肋骨分裂組織は、軸の髄へと成熟する細胞が垂直に規則的に配列した構造である。

シュガーパインの種子はサイズが大きく栄養価も高いため、多くの種にとって魅力的です。キイロマツシマリス（Neotamias amoenus）やステラーカケス（Cyanocitta stelleri）はシュガーパインの種子を集めて貯蔵します。シマリスは風で散布された種子を地面から集めて大量に貯蔵します。カケスはくちばしで松ぼっくりをつつき、落ちてくる種子をキャッチして集めます。風はシュガーパインの種子の主な散布手段ですが、動物は風が遠くまで飛ばす前に種子を集めて貯蔵する傾向があります。^{[ 16 ]}

クロクマ（Ursus americanus）は、シエラネバダ山脈の秋季にシュガーパインの種子を餌とします。シュガーパインとオークの両種は現在減少傾向にあり、シエラネバダ山脈のクロクマの食料源に直接影響を与えています。^{[ 17 ]}

シュガーパインは、 1909年にヨーロッパから偶然持ち込まれた真菌病原体であるマツ類さび病（ Cronartium ribicola）^{[ 18 ]}によって深刻な影響を受けています。特に、さび病の発生期間が長いこの種の分布域の北部では、シュガーパインの大部分がさび病によって枯死しています。さび病はまた、分布域全体でウェスタンホワイトパインとホワイトバークパインの多くを破壊しました。 ^{[ 19 ]}米国森林局は、シュガーパインとウェスタンホワイトパインのさび病耐性品種を開発するプログラムを実施しています。これらの木の苗木は野生に導入されています。タホ湖盆地のシュガーパイン財団は、耐性のあるシュガーパインの種子木を見つけることに成功しています。カリフォルニアでは、シュガーパイン、ウェスタンホワイトパイン、ホワイトバークパインが依然として多数生存しているため、さび病ははるかにまれです。^{[ 20 ]}

シュガーパインは、北米西部原産のマウンテンパインビートル（Dendroctonus ponderosae）の被害を受けています。この甲虫は樹木の内部に卵を産み付け、侵入種に対する樹木の防御能力を阻害します。甲虫の蔓延は栄養不足を引き起こし、樹木全体の健康を徐々に弱め、火災やマツ類さび病などの他の脅威に対する感受性を高めます。 [ ^{21 ]さび}病は樹木を弱らせ、マウンテンパインビートルのさらなる蔓延を招きます。^{[ 22 ]}

この種は、厚い樹皮と競合する種を排除する性質があるため、一般的に火災に強い。 ^{[ 2 ]}しかし、その死亡率は乾燥した状態と気温の上昇に直接関連している。気候変動は種の健全性に対する脅威となっている。気温の上昇は樹木内の樹脂量を減少させ、病原体に対する防御力を弱める可能性がある。同時に、冬の温暖化は害虫や病原体の生存率を高める。弱った、あるいは枯れかけた樹木は森林火災の燃料となり、夏の気温上昇に伴い、特に乾燥した状態や強風と相まって、火災の頻度と激しさが増す可能性がある。^{[ 23 ]}

シュガーパインは、マツ類さび病、マツクイムシ、気候変動など、いくつかの脅威により徐々に減少しています。侵入種、気候変動、火災の影響を受けたシュガーパインやその他のマツ類を回復させる取り組みが、政府機関や非政府機関によって行われています。非営利団体の1つであるシュガーパイン財団は、カリフォルニア州とネバダ州の境界沿いのシエラネバダ山脈にシュガーパインの種を植えるために2004年に設立されました。^{[ 20 ]}彼らは、マツ類さび病に耐性のある樹種の種子から育てた苗木を植えています。財団の目的は、野生のシュガーパインの個体群をマツ類さび病に耐性のあるものにすることです。^{[ 24 ]}