トキ科

トキ科 時間範囲:デボン紀後期[1]から最近 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
トクサ
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
分割：	ポリポディオフィタ
クラス：	ポリポディオプス類
サブクラス:	トキ科 暖かい。
注文
トキ目 † アーケオカラミタ科 † シマヌカハギ科 トクサ科 † シュードボルニアル目 † スフェノフィラレス目
同義語
本文を参照してください。

トクサ科は、デボン紀にまで遡る化石記録を持つ維管束植物のグループであるシダ植物の4つの亜綱の1つです。一般的にはスギナとして知られています。^[2]通常は湿地に生育し、1本の垂直な茎から一定の間隔で針状の枝が渦巻き状に放射状に伸びています。

トクサ科はかつて胞子植物の別の部門とみなされ、トクサ植物門、節足動物門、蓼植物門、またはスフェノ植物門と呼ばれていました。綱として扱われる場合は、Equisetopsida ssやSphenopsidaという名前も使用されました。現在では、トクサはシダ植物（Polypodiopsida）のかなり近い親戚であると認識されており、その特殊な系統を形成しています。^[3]しかし、トクサと他のシダ植物の区別は非常に古く、多くの植物学者、特に古植物学者は、依然としてこのグループをより高いレベルで根本的に別のものと見なしています。

スギナは光合成をする「分節」した中空の茎から成り、髄で満たされていることもある。各分節の接合部（「節」、図を参照）には葉が輪生している。唯一現存する属であるEquisetumでは、これらは単一の維管束痕を持つ小さな葉（小葉）で、各茎節で鞘に融合している。しかし、Equisetumの葉はおそらく大葉の縮小によって生じたもので、葉が広く、葉脈が分岐しているSphenophyllumなどの初期の化石形態がその証拠である。^[4]

維管束は節で3つに分岐し、中央の枝は小葉の葉脈となり、他の2つは左右に動いて隣の新しい枝と融合する。^[5]維管束系自体は、独立して収束的に進化した 維管束植物のユーステレの維管束系に似ている。^[5]節間の急速な伸長により、髄腔と一次道管の破壊によって形成された分岐管のリングが形成される。同様の空間である冠管が皮質に形成される。^[5]師管は柔らかいため、これらは化石の例ではめったに見られない。^[要出典]シマヌカハギ科では、形成層が外側に成長するにつれて二次道部（二次師管ではない）が分泌され、木質の茎が形成され、植物は10mもの高さに成長した。現存するスギナ属の種はすべて草本であり、二次成長を行う能力を失っている。^[5]

植物の地下部分は、節のある根茎で構成され、そこから根と空中軸が出てきます。植物には、茎と根茎の各節に介在分裂組織があり、植物が成長するにつれて成長します。これは、頂端分裂組織から成長するほとんどの種子植物とは対照的です。つまり、新しい成長は成長の先端（および茎の広がり）からのみ発生します。

スギナには、茎の先端に球果（専門的にはstrobili、単数形はstrobilus）がある。これらの球果は、縁に胞子嚢を持つ螺旋状に配置された胞子嚢柄から成り、現存するスギナでは、傘の持ち手が球果の軸に埋め込まれた傘から垂れ下がる袋のように、胞子を外側から覆っている。絶滅したグループでは、胞子は、球果から突き出た大きく尖った小葉である苞葉の渦巻きによってさらに保護されていた。

現存するスギナは同胞子性だが、Calamostachys casheanaなどの絶滅した異胞子性種が化石記録に現れる。^[6]胞子嚢は側方裂開して胞子を放出する。胞子は特徴的な羽毛、つまり吸湿性のある独特のバネ状の付属物を持つ。つまり、水の存在下で形状が変化し、胞子の移動を助け、分散を助ける。

スギナとその化石の近縁種は、シダ類（Polypodiopsida）などの他の種子のない維管束植物とは別物として長い間認識されてきた。 ^[7]現代の分子生物学研究 の出現以前は、このグループと他の現生植物および化石植物との関係は問題があると考えられていた。^[8] 関係がはっきりしないため、植物学者がスギナに割り当てたランクは目ごとに異なっていた。独立した部門として認識されている場合、文献では節足動物門^[8]、蘚類門、節足動物門^{[1] [9] 、}またはトクサ類門など、多くの可能性のある名前が使用されている。他の著者は、同じグループを維管束植物からなる部門内、またはより最近では拡大されたシダ類内の綱とみなした。綱としてランク付けされた場合、このグループはトクサ類^[10]または節足動物門と呼ばれてきた。^[5]

2001年に遡る現代の系統解析により、スギナは維管束植物のシダ 類に分類されることが実証された。^{[11] [12]} Smithら(2006)は、分子系統学の時代に発表された最初の高次のシダ植物分類を行い、シダ植物(単葉植物)を4つの綱から構成し、スギナを狭義のEquisetopsida綱とした。^{[3] （この区別は、広義の}Equisetopsidaが綱のランクを持つすべての陸上植物(胚植物門)の同義語として代替的に使用されるために必要である。 ^[13]）ChaseとReveal (2009)は、スギナを広義のEquisetopsida綱のEquisetidae亜綱として扱った。 2016年にシダ植物系統学グループが作成したコンセンサス分類では、スギナはトクサ科の亜綱に分類されているが、広義のシダ植物であるポリポディオプス類に分類されている。^[2]

以下の図は、シダ植物系統群に基づく、トクサ科亜綱と他のシダ植物亜綱との間の系統関係を示している。^[2]

エルゴリアガらによる2018年の研究では、トキ科内の関係は次の系統図の通りであると示唆されている。^[14]

研究によれば、トクサ属のクラウングループの年代は少なくとも白亜紀前期まで遡り、おそらくジュラ紀まで遡ると考えられる。^[14]

トキワ亜綱には、現存する唯一の目であるトキワ目が含まれる。この目は、単一の単型科であるトキワ科と、トキワ属1種から構成される。トキワ属には約20種が属する。^{[12] [2]}

現存するスギナは、過去のスギナの多様性のごく一部に過ぎません。スギナ科には3つの目がありました。Pseudoborniales目は、後期デボン紀に初めて出現しました。^[1] Sphenophyllales目は石炭紀の下層植生の優勢なメンバーであり、中期から初期ペルム紀まで繁栄しました。Equisetales目はSphenophyllales目と並んで存在していましたが、そのグループが絶滅するにつれて多様化し、徐々に多様性が減少して、今日の単一のEquisetum属になりました。

この生物が化石記録に初めて登場するのはデボン紀後期^[1]で、当時は陸上植物が急速な多様化を遂げており、根、種子、葉が進化したばかりでした。（植物の進化の歴史を参照）しかし、植物は既に1億年近く陸上に存在しており、陸上植物の最初の証拠は4億7500万年前にさかのぼります。^[15]

WikispeciesのEquisetopsidaに関連するデータ

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