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| ミズゴケ | |
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科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| 分割： | コケ植物 |
| クラス： | ミズゴケ類 |
| サブクラス: | ミズゴケ科 |
| 注文： | ミズゴケ目 |
| 家族： | ミズゴケ科 |
| 属: | ミズゴケ |
| 種： | S. スクアロサム
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| 二名法名 | |
| ミズゴケ クローム
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| 同義語[1] | |
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リスト
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Sphagnum squarrosumは、一般にスパイキーボグモスまたはスプレッディングリーフボグモスとして知られ、北半球の栄養豊富な湿った土壌や湿地に生息するピートモスの一種で、南米に孤立して生息しています。枝葉が強く広がるため、スパイキーな外観をしており、他のピートモス種と区別されます。湿地遷移において重要な役割を果たしているこの種は、発達中の湿地に定着した最初のミズゴケの一種です。ミネラル豊富な条件にかなりの耐性を示し、陽イオン交換プロセスを通じて生息地を積極的に変更します。
非常に酸性の条件を必要とする他の多くの泥炭苔とは異なり、S. squarrosumは、特に川岸、湿原、Salix (ヤナギ) とBetula (シラカバ)が優占する湿った森林地帯など、中程度のカルシウム濃度の場所で繁殖します。他のSphagnum種よりも効率的に分散し、カプセルごと、パッチごとに多くの胞子を生成します。分布域全体で高い遺伝的多様性を示し、最終氷期極大期をヨーロッパの複数の避難所で生き残りました。この種は、記録されている個体群の約半分に感染する真菌寄生虫Discinella schimperiの特定の宿主となっています。
分類
Sphagnum squarrosum は、1803 年にヨハン・フリードリヒ・クロームによって初めて正式に記載されました[2]。タイプ標本はドイツのシュヴェリーン近郊の「シェルフヴェルダー・イン・デム・トルフモーレ」で収集されました。クリスティアーン・ヘンドリック・ペルスーンがこの種の権威として引用されることもありますが、彼の名前の使用は原稿の形でのみ残っていました。1804 年にフリードリヒ・ウェーバーとダニエル・マティアス・ハインリヒ・モールによって出版されるまで有効ではありませんでした。クロームとオロフ・シュワルツ(Palmstruch 1803) は、同じ年に以前の著者を参照せずに独立してS. squarrosum という名前を発表しました。植物命名法の規則に基づき、デンマークの植物学者クリスチャン・セオドア・デュセンは、クロムのコレクションの正確な日付（1803年7月）がわかっているのに対し、パルムストルフの出版については年しかわかっていないため、クロムの出版物を優先することにしました。 [3]
この種は、ミズゴケ属Squarrosa節のタイプ種である。Sphagnum teresと近縁ではあるが、両者は形態学的にも生態学的にも異なるため、別種として分類するのが妥当である。この区別は細胞学的証拠によってさらに裏付けられており、S. squarrosumはS. teresの2倍の染色体数を持つことが報告されている。[3]
この種は時を経て、その広い地理的分布域にわたる形態的多様性を反映して、多数の同義語や種内分類群が蓄積してきた。その中でも注目すべきものとしては、 S. semisquarrosum (Russow ex Warnst.) Lepage や、var. squarrosulum G.Müllerや var. semisquarrosum Russow ex Warnstorfなどのさまざまな形態や変種が挙げられる。[3]
説明
Sphagnum squarrosum は、他の泥炭苔とは一線を画す、独特のとがった外観ですぐに見分けられます。この大きくて丈夫な種は、淡い黄緑色から緑色のゆるやかなカーペットを形成しますが、露出した高山や北極の生息地では淡い茶色に変化することがあります。その「とがった沼苔」という通称は、その最も印象的な特徴に由来しています。枝葉は、小さな星のように枝から鋭角に外側に広がり、植物学者はこれをsquarroseと呼んでいます。[4] [5] [6]
この植物の構造は、典型的なミズゴケのパターンに従っていますが、独特の特徴があります。樹冠には非常に大きく目立つ頂芽があります。茎は丈夫で、直径 0.7～1.3 mm で、内部の円筒は暗褐色で、日陰になると薄くなります。茎の皮質は 2～3 層の透明(無色透明) 細胞で構成され、表層は「影の孔」と呼ばれる不明瞭な薄化が見られます。枝の皮質には、レトルト細胞 (水の伝導を助けるフラスコ状の細胞) と呼ばれる特殊な孔を持つ細胞が含まれます。レトルト細胞は他の皮質細胞と比較的区別がつかず、1～4 個のグループで発生し、内部の円筒は淡褐色または黄色がかっています。枝は4～6 本の束(クラスター) に配置され、20～30 mm 以上の広がった枝が 2～3 本、8～30 mm の垂れ下がった枝が 2～3 本あります。[4] [5] [6]
茎葉は枝葉よりも短く、長さは1.6～1.8 mmで、先端が広く丸みを帯びた卵形舌状から長楕円形舌状をしています。これらの葉には2～3細胞幅の短命の縁があり、古い葉では失われることが多いですが、 S. teresよりも長く残ります。枝葉はより大きく、長さ1.9～3.3 mmで、幅の広い基部は中央で急に収縮して顕著な「肩」を形成し、鋭く反り返った尖った肢に細くなります。下半分は直立したまま凹面になり、枝の周りに鞘を形成します。[4] [5] [6]
細胞レベルでは、S. squarrosum はすべてのSphagnum種に共通する特殊な細胞構造を共有しています。この植物には 2 種類の細胞があります。水を蓄え、植物に優れた保水能力を与える透明細胞 (白嚢胞) と光合成細胞 (葉緑素細胞) です。squarrose の枝では、透明細胞は比較的小さい (70～100 × 15～22 μm) ですが、下端に向かって大きくなります (最大 200 × 30～50 μm)。その向軸面には 2～6 個の大きくはっきりとした環状の孔があり、背軸面にも同様の孔かそれよりわずかに少ない孔があります。光合成細胞は断面が狭い楕円形から台形で、両面に広がっていますが、背軸面の方が広く露出しています。[4] [6]
生殖レベルでは、S. squarrosum は雄と雌の両方の構造を同じ植物に作り出す。雄蕊の苞葉は密に重なり合って黄色や淡褐色を呈することが多い。枝葉に似ているが、より小さく、先端の広がりは少ない。内側の包毛苞葉は大きく、挿入点は比較的狭く、上部は広くなり、先端はわずかに切れ込みがあり、背軸に吸収ギャップがあり、先端は侵食されている。胞子嚢が存在する場合、その中には黄褐色の乳頭状胞子が含まれる。枝の解剖学にはレトルト細胞が含まれるが、これは他の皮質細胞と区別がつかず、1～4 個のグループで存在することが多い。内部の円筒は淡褐色または黄色がかっている。[6]
この種は環境条件に応じて表現型の可塑性を示す。温帯地域では、日陰の生息地、特に小川の縁や森林の湿地では、より丈夫に見え、より豊かに成長する。しかし、亜北極および北極地域では、開けた樹木のない場所で同様に丈夫に成長することが多い。[5]
診断上の特徴と類似種
Sphagnum squarrosumは、その丈夫な習性、明るい緑から黄緑色、そして強く四角い枝葉によって作り出される独特の「ボトルブラシ」のような外観によって、一般的に認識されます。この特徴的なとげとげした外観は、よく発達した植物で最も顕著ですが、いくつかの形態ではそれほど目立たない場合があります。[6]
他のいくつかのミズゴケ属の種は、特定の条件下ではS. squarrosumと混同される可能性があります。その最も近い近縁種であるS. teresは、特にS. squarrosumが葉の角張った部分が目立たない弱い成長形態を形成する場合に、類似しているように見えることがあります。そのような場合、決定的な識別には顕微鏡検査が必要になりますが、両種の極端な形態では特徴が段階的に変化するため、これさえも困難な場合があります。[6]
S. palustreの陰生型は表面上はS. squarrosumに似ているが、枝葉の先端がざらざらした鋸歯状（フード状）であることと、枝皮質にらせん状の原繊維があることという2つの重要な特徴で区別できる。S . compactumも四角い葉の型を作ることがあるが、茎葉が非常に小さいことで容易に区別できる。[6]
露出した高山や北極の生息地では、S. squarrosum は典型的な緑色ではなく、淡い茶色に発色することがあります。この種は環境条件に応じて形態学的に可塑性を示し、日陰に生える形態では、露出した場所の植物の典型的な暗褐色と比較して、茎の内側の円筒がより淡い色になることがよくあります。[6]
生息地、分布、生態
ミズゴケは北半球の大部分に広がる広い分布域を持ち、北米とユーラシア全土に生息している。[7]分布域は広いが、特にヨーロッパ北部に集中している。[7]極地を周回する分布域は、カナダ（ノースウェスト準州とユーコン準州を含む）、米国（アラスカを含む）、グリーンランド、複数のヨーロッパ諸国、日本、ロシアのさまざまな地域からの標本によって十分に記録されている。[8] 2017年のブラジル南東部の個体群に関する報告では、その既知の分布域が南米にまで広がり、世界最南端の分布となった。[4]
非常に酸性の条件を必要とする他の多くの泥炭苔とは異なり、S. squarrosum は中程度のカルシウム濃度でミネラルが豊富な環境で繁殖します。この耐性は、この種が広い pH 範囲 (5.2～7.5) で一貫した光合成速度を維持することを示す実験室研究によって裏付けられています。[9]この種は陽イオン交換、カルシウムの吸収、プロトンの放出によって環境を積極的に形成し、徐々に水の化学組成を変えます。この能力により、この種は湿地発達の重要な先駆種となり、酸性を好む湿原種が定着する前の初期の遷移段階でS. fimbriatumと並んで出現することがよくあります。[10] [11]
この種は生息域全体で明確な生息地の好みを示す。温帯のカナダ東部では、日陰の生息地、特に小川の縁や森林の床の湿った部分によく見られる。対照的に、亜北極から北極の地域では、開けた樹木のない場所に生育する。[5]通常は中栄養からわずかに富栄養の条件に生息し、川岸、池の縁、湿地、ヤナギ、シラカバ、ハンノキの種が優占する林縁などの湿った生息地に生育する。 [7]北米では、季節的な洪水の影響を受ける森林、沼地、川の縁に特に生息するが、山岳地帯では湿った岩棚にも生息することがある。 [4]
この種はスヴァールバル諸島（ノルウェー）で最北端に達し、そこでは最も一般的なミズゴケ属の種である。ここでは、北緯約80°32.5'N、ケルムシデイア島の北端、ノルドカップで、海抜約300メートル（980フィート）まで生育し、湿った、なだらかに傾斜した苔の多いツンドラとミネラル豊富な水の浸透部に、低いマットまたはクッションを形成する。他の場所での成長パターンとは異なり、スヴァールバル諸島では通常、他のミズゴケ属の種と混ざるのではなく、純粋に群生している。はっきりとした黄緑色から淡黄褐色に着色し、茎は茶色、淡褐色、または黄褐色である。[12]
ミズゴケは生息域全体にわたって生態学的に適応性があります。乾燥期にも耐えることができ、雨水と地下水の両方の条件でうまく成長します。この種は栄養分が豊富なときに特に活発に成長し、栄養強化に積極的に反応します。[7]この適応性は、海抜から少なくとも標高1,100メートル（3,600フィート）までの広い標高範囲によってさらに証明されています。[4]
繁殖と拡散
ミズゴケは雌雄同株の種（同じ植物に雄と雌の生殖器官の両方を持つ）であり、生息域全体で頻繁に胞子を生成します。 [7]この種は効率的な散布能力を持っています。研究されたミズゴケの種の中で、カプセルあたりの胞子の数と生育地あたりの胞子の総生産量の両方が最も多くなっています。[7]
大きなカプセルと小さな胞子は、この種の長距離拡散効率を高めます。他のミズゴケ属の種と比較して、Sphagnum squarrosumは拡散後にカプセル内に保持される胞子の数が少ないため、胞子の放出量が多くなり、分布が広くなります。[7]
島嶼部への定着に関する研究により、S. squarrosumは効果的な長距離散布者であり、親植物から 40 km (25 マイル) 離れた場所にまで個体群を確立することに成功していることが明らかになっています。この種は、他のミズゴケ属の種よりも海に近い生息地に定着できることで有名で、塩水噴霧やイオン濃度に対する耐性が高いことが示されています。他のミズゴケ属のコケと同様に、自然集団における胞子生成は比較的まれで、研究では胞子カプセルを生成するパッチが約 2% しかないことがわかっています。しかし、両性種 (つまり、雌雄同株 - 同じ植物に雄と雌の両方の生殖器官を持つ)であるS. squarrosum は、雄と雌の別々の植物を近接して必要とする単性ミズゴケ属の種と比較して、胞子生成が成功する可能性が高いです。 [13]カプセルあたり約 243,000 個の胞子を生成するS. squarrosum は、ミズゴケ属の種の中で最も多くの胞子を生成することが記録されています。この高い胞子生産量は、大きなカプセル（平均容積約6立方ミリメートル）と比較的小さな胞子（平均直径25.8マイクロメートル（μm）、個々の胞子は19～30μm）の組み合わせによって達成されます。胞子の大きさはカプセルの大きさと曲線的な関係を示し、カプセルが大きいほど一般的に胞子が多く生産されます。[14]
この種は「エアガン」散布機構を使用しており、暖かく乾燥した条件で、空気圧（約 5 x 10 5 パスカル）が蓄積され、胞子がカプセルから爆発的に放出されます。S . squarrosumの大きなカプセルは、この散布方法に特に効果的で、小さなカプセルの種よりも高く胞子を空中に発射します。研究によると、放出後にカプセル内に残る胞子は約 7% のみで、残りの 7% は親コロニー内に着地します。放出された胞子の約 11% のみが親植物から 3.2 m (10 フィート) 以内で見つかるという事実は、胞子の大部分が長距離散布可能であることを示唆しています。[15]
両性植物であるS. squarrosumは、同じ植物に雄と雌の両方の生殖器官を生成します。研究では、自家受粉した植物の適応度が低下するという証拠は見つかりませんでした。[16]
進化の歴史
ヨーロッパの個体群の遺伝子研究によると、S. squarrosumは最終氷期極大期をヨーロッパ各地に点在する複数の避難所で生き延びた可能性が高いことが示唆されている。葉緑体DNA変異の分析によると、この種は歴史的に比較的安定した個体群サイズを維持しており、他のミズゴケ属の種と比較して氷河期にそれほど深刻な個体群ボトルネックを経験しなかったことが示唆されている。[7]
この種は遺伝的多様性が高く、ハプロタイプが広く分布し、ヨーロッパでは地理的構造が弱い。このパターンは、この種が最終氷期後に複数の避難集団から広がったことを示唆している。標高の高い場所で見つかった遺伝子変異の中には、LGM後にヨーロッパのツンドラにかつてより広く分布していた古代の系統を表しているものもあるかもしれない。[7]
化石の歴史
Sphagnum squarrosum は、完新世後期の亜化石記録に現れ、特にイラン北西部の泥炭堆積物からはおよそ 2,000 年前に遡ります。これらの亜化石は、標高 1,034 m (3,392 フィート) の Tuska Tchal 泥炭湿原で発見されました。この湿原には、この種がおよそ 2,000 年前から最近まで継続的に存在していたことを示す証拠があります。これらの堆積物には、菌類Geoglossum sphagnophilumやワムシ類Habrotrocha angusticollisなど、関連するミズゴケを好む生物が存在しており、この場所におけるS. squarrosumの長期にわたる存在をさらに裏付けています。[17]
これらのイランの亜化石個体群は、より寒冷な気候により種が南方へと生息範囲を拡大できた最終氷河期の氷河遺物である可能性がある。このような発見は、イランの高地湿地帯がS. squarrosumのような北方種の氷河期避難場所として機能していたことを示唆している。[17]
関連種
Sphagnum squarrosumは、コケの特殊な粘液細胞に感染する菌類寄生虫Discinella schimperi (旧称Helotium schimperi ) の特異的な宿主である。この菌類は宿主特異性が高く、 S. squarrosumにのみ感染し、他のSphagnum種には感染しない。植物標本研究によると、検査されたS. squarrosumサンプルの約半分以上がD. schimperiに感染しており、この 2 つの種の間には広範な関係があることが示唆されている。この菌類は、北米、ヨーロッパ、アジアを含むコケの周極域全体で記録されている。[8]
参照
参考文献
- ^ 「Sphagnum squarrosum Crome」。WFO植物リスト。ワールドフローラオンライン。 2024年11月9日閲覧。
- ^ クロム、ゲオルク・エルンスト・ヴィルヘルム (1803)。Sammlung deutscher Laub-Moose (ドイツ語)。シュヴェリン: Gedruckt mit Bärensprungschen Schriften。 p. 24.
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