スフェロテリウム

スフェロテリウム
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	多足動物
クラス：	ヤスデ類
サブクラス:	チログナタ
インフラクラス:	ペンタゾニア
スーパーオーダー:	オニスコモルファ
注文：	スフェロテリダ ブラント、1833
家族
アオムシ科 シリオソマ科 プロシリオソマ科 スフェロテリウム科 ゼフロニア科
同義語
チョリゾセラタ・ヴェルホエフ

スフェロテリウム類はペンタゾニア下綱のヤスデ目^[1]で、^[2]巨大ダンゴムシとしても知られる。^[3]南アフリカ、マダガスカル、南アジア、東南アジア、オーストラリア、ニュージーランドに生息する。^[4]北半球のグロメリダ目ダンゴムシと同様に、このヤスデは邪魔されると丸まってボール状になる。丸まった状態になると、ほとんどのスフェロテリウム類は最大でさくらんぼ^[5]またはゴルフボール^[6]ほどの大きさになるが、マダガスカル産の一部の種はオレンジ^{[7]ほどの大きさにまで達する（}島嶼巨大化の例、図-[1]）。丸まった状態では、2番目と最後の背板の縁がぴったりと収まり、密閉されたボール状になるため、捕食者は巨大ダンゴムシを解くことができない。いくつかの巨大なヤスデの種は音を出すことができ、これができる唯一のヤスデである。^[8]この目のヤスデは、アフリカの種が薬用に使用されているという点でもユニークである。^[9]

スフェロテリダン類は比較的保守的な体形態を特徴とし、表面的にはすべての種と属が同じように見える。^[4] 背側には、成体の頭部の後に12個の体背板（鼻柱、胸盾、および10個の通常の背板）と肛門盾が続く。腹側には、成体の雌は21対の脚（合計42対）を持ち、成体の雄は肛門盾の下に前肢と後肢というさらに変形した2対の脚を持つ。脚は鋏角やクランプのような構造に似ており、おそらく交尾中に雌をつかむのに使われる。^{[4]雄の脚の位置とは異なり、雌は肛門下板が硬化しており、Arthrosphaeridae科に属する種など一部の種ではこれが拡大し、振動（}鳴き声）を生み出すのに使われる。 ^[4]さらに、他の大型のヤスデ目とは異なり、スフェロテリウム科のヤスデ目は有毒物質や悪臭物質を 排出する腺を持たず、身を守るために丸まる行動に完全に依存しています。

スフェロテリウム・ヤスデ科は、北米やユーラシアに生息するグロメリダ目のヤスデに多少似ているが、一般的に体が大きい（体長20～80ミリメートル、0.8～3.1インチ）。20世紀末までは、グロメリダ目最大の種だけが、最小のスフェロテリウム・ヤスデ科に匹敵する大きさだったが、21世紀初頭には、マダガスカルからはるかに小型のスフェロテリウム・ヤスデ科が記載された。成熟したミクロスフェロテリウム・イボヒビエンシスの標本は、エンドウ豆ほどの大きさである。^[10] また、マダガスカルでは、巨大なヤスデ科の種の中には、島嶼巨大症を示すものもあり、伸ばした体長は9.5センチメートル（3.7インチ）以上、丸めるとオレンジほどの大きさになる。^[7]

両目は成虫の背板の数（グロメリダでは10または11、スフェロテリウムでは12）と脚の数（グロメリダでは17または19、スフェロテリウムでは21または23）が異なり、頭部の形態や生殖孔などの特徴にも大きな違いが見られる。^[11]両目のヤスデは半変態によって成長する。^[12]

どちらの目も完全なボール状に丸まる能力があり、頭部、触角、脆弱な下側を保護する。しかし、この丸まった姿勢（旋回）は異なる方法で達成される。グロメリダでは、拡大した第2の体輪（胸盾）に、3～11番目の背板の先端が収まる程度の目に見える隙間があるのに対し、スフェロテリウム目では、3～12番目の背板の先端が胸盾の溝にぴったり収まる。スフェロテリウム目の幼体には、グロメリダと同じ隙間が見られる。^[13]多くの巨大なダンゴムシの種は、背板の先端の下側と肛門盾に、胸盾の縁より上に動かすことができる特別な棚（「ロック式隆起部」）を持っている。これらのヤスデは、丸まった姿勢を保つために継続的な筋肉の収縮を必要としないため、受動的にロックされたままである。

一般に、スファエロテリウム科はゴンドワナに分布しています（東南アジアおよび隣接地域のゼフロニ科は例外です）。 ^{[4] [14]ゴンドワナは、超大陸}パンゲアの分裂後に形成された大きな南の大陸である。^[15]これには、南アメリカ（ただしスフェロテリダンが存在しない）、ニュージーランド、オーストラリア、インド、マダガスカルの現代の大陸が含まれていた。スファエロテリウムはゴンドワナに起源を持ち、その後さまざまな形態に分岐したと考えられています。

Sphaerotheriidae は、分布域が重複しない 4 つの科、Procyliosomatidae、Zephroniidae、Sphaerotheriidae、Arthrosphaeridaeに分けられます。最も基底的な科である Procyliosomatidae は、オーストラリアとニュージーランドに生息しています。^{[4] [16]} Zephroniidae (Sphaeropoeidae の同義語) は、ヒマラヤ山脈と中国から南東のスラウェシ島までの東南アジアに生息し、フィリピンのいくつかの島に生息しています。^[4] Sphaerotheriidae 科は南アフリカにのみ生息し、ジンバブエとマラウイに孤立した個体群が存在します (おそらく移入された)。^[6] Arthrosphaeridae は南インドとマダガスカルに分布しています。^[4]

数種の巨大なヤスデ科の動物は、おそらくは意図せず、人間によって分散させられてしまった。例としては、タンザニアのウサンバラ山脈に生息するスリランカのArthrosphaeridae科のArthrosphaera brandtii種^[17]や、マラウイに孤立した個体群を持つ南アフリカのSphaerotherium種^[18]が挙げられる。別の有力な候補としては、東南アジアのZephroniidae科の小型種であるSechelliosoma forcipatumがあり、現在はセイシェル諸島の1つの島でのみ知られている^[19]。

ヤスデ科の生態、発達、生活史についてはほとんどわかっていないが、どうやらすべての種が森林の床にある葉や木材などの死んだ有機物を食べる腐食動物であるようだ。ミミズのように分解において重要な役割を果たしており、腐敗した有機物を分解することで、閉じ込められていた栄養素を土壌に戻す。^{[20] [21] [22] [23]}このようなリサイクルは植物の栄養にとって、ひいては生態系全体にとって不可欠である。巨大なダンゴムシはシロアリと同じように、腸内の特殊な細菌に依存して、リグニンなどの消化できない物質の栄養価を活用している可能性がある。

ほとんどのヤスデ類と同様に、スフェロテリウム科は主に湿潤な森林の落ち葉に生息しています。しかし、一部の種は樹上生活（木に生息）しており、^[24]これらの種では丸まる反射が抑制されています。^[25]

丸まる能力とスフェロテリウム科の強靭な骨格は、一部の捕食者から身を守る役割を果たしているが、多種多様な捕食者がこの動物を餌としたり、食料源としてこの動物に特化したりしている。^[26]巨大ダンゴムシを食べることに特化した種は、必然的に防御を克服するための特別な構造や行動を進化させている。例としては、ほぼ独占的に巨大ダンゴムシを食べる南アフリカのカタツムリ科のクラミデフォリダエが挙げられる^[27]もう1つの例としては、ミーアキャット（Suricata suricata）が（少なくとも飼育下では）丸めたスフェロテリウム科の動物を岩に投げつけて壊すと報告されている。しかし、この行動は、カタツムリや殻の硬い卵など、多くの扱いにくい食べ物を割る方法である。^[26]

巨大なヤスデの丸まる行動とは別に、カモフラージュは鳥などの視覚で狩りをする捕食者に対する重要な防御機構である可能性がある。

スフェロテリウム科も内部寄生を受け、いくつかの種の線虫は特定の種の巨大ヤスデに絶対寄生する。 ^{[28] [29]}

^{2014年までに、約20属、約34属[30]}の326種以上が記載されました。^{[4] [31] [32]}

• 科:アブラナ科

Arthrosphaera Pocock、1895 – 40 種、インド、スリランカ

Zoosphaerium Pocock、1895 – 55 種、マダガスカル

Sphaeromimus de Saussure & Zehntner、1902 – 10 種、マダガスカル南東部

ミクロスフェロテリウム ヴェゼナー & ファン デン シュピーゲル、2007 – 2 種、マダガスカル

• 科:シラミ科^[32]

Cyliosoma Pocock、1895 – 15 種、オーストラリア

Cynotelopus Jeekel、1986 – 単型、オーストラリア南西部

• 科:プロキリオソマ科

Procyliosoma Silvestri、1917 – 11 種、オーストラリア東部、タスマニア、ニュージーランド

• 科:スフェロテリウム科

スファエロテ リウム ブラント、1833 – 54 種、南アフリカ、ジンバブエ

Kylindotherium Attems、1926 – 単型、南アフリカ

• 科:ゼフロニア科

ボスロベルム・ ヴェルホフ、1924年– 単型、ボルネオ

Cryxus Leach, 1814 – 単型、アジア

Indosphaera Attems, 1935 – 2種 北インド、ミャンマー

Kophosphaera Attems、1935 – 5 種、北インド、ネパール

Leptotelopus Silvestri、1897 – 単型、ミャンマー

Prionobelum Verhoeff、1924 – 8 種、ベトナム、中国南西部

Sphaerobelum Verhoeff、1924 – 4 種、ベトナム

ゼフロニア グレイ、1832 – 37 種北インド、ミャンマー、マレー半島、ジャワ、スマトラ、ボルネオ

スファエロポエ ウス ブラント、1833 – 22 種、北インド、ミャンマー、マレー半島、ジャワ、スマトラ、ボルネオ

Tigridosphaera Jeekel、2000 – 4 種、マレー半島

Castanotherium Pocock、1895 – 50 種、インドネシア諸島、フィリピン

Castanotheroides Chamberlin, 1921 – 3 種、フィリピン

Sechelliosoma Mauriès、1980年– 単型、セイシェル

ラジャスファエラ ・アテムズ、1935年– 単型、ボルネオ

Sphaerotheriidae（以下に簡略化）の最初の現代系統学的研究は、2009年にWesenerとVandenSpiegelによって、10属36種の形態学的データを使用して実施されました。南アフリカのSphaerotheriidae科は、マダガスカルのArthrosphaeridae科の姉妹であることがわかりました。オーストラリアのProcyliosoma属は、他のすべての属とは区別され、独自の科であるProcyliosomatidaeに分類されました。^[4]

ウィキメディア・コモンズには、スファエロテリダに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Sphaerotheriidaeに関する情報があります。