スムーズな追跡

視覚の科学的研究において、滑動性追跡とは、動く物体に目が固定されたままになる眼球運動の一種を指します。これは、視覚動物が自発的に視線を移動できる 2 つの方法のうちの 1 つであり、もう1つはサッカード眼球運動です。追跡は、頭部の動きのときにのみ発生し、静止した物体への視線を安定させる役割を果たす前庭眼反射とは異なります。ほとんどの人は、動く視覚信号がないと追跡を開始できません。30°/秒を超える速度で動くターゲットの追跡には、追いつきサッカードが必要になる傾向があります。滑動性追跡は非対称です。ほとんどの人間と霊長類は、追いつきサッカードをせずに滑らかに追跡できる能力によって定義される、垂直方向よりも水平方向の滑動性追跡の方が得意です。ほとんどの人間は、上方向よりも下方向の追跡の方が得意です。^{[ 1 ]}追跡は、継続的な視覚フィードバックによって修正されます。

滑らかな追跡眼球運動、および一般的な眼球運動を記録するには、2 つの基本的な方法があります。1 つ目は、サーチコイルを使用する方法です。この技術は霊長類の研究で最も一般的であり、非常に正確です。眼球運動によってコイルの向きが変わり、電流が発生し、それが水平方向と垂直方向の眼球位置に変換されます。2 つ目の方法は、アイトラッカーを使用する方法です。この装置は、ややノイズが多いものの、非侵襲的で、人間の精神物理学でよく使用され、最近では教育心理学でも使用されています。瞳孔の赤外線照明を利用して、カメラで眼球の位置を追跡します。^{[ 2 ]}

眼球運動実験では、被験者がターゲットを滑らかに追跡しているはずのときにサッケードが発生していないことを確認することがしばしば重要になります。このような眼球運動はキャッチアップサッケードと呼ばれ、高速で追跡しているときに多く発生します。研究者は、2 つの要素を別々に分析するために、サッケードを含む眼球運動記録の部分を破棄することができます。サッケード眼球運動は、非常に高い初期加速と減速、およびピーク速度によって、滑らかな追跡要素とは異なります。^{[ 3 ]}

滑動性追跡の根底にある神経回路は議論の対象となっている。追跡開始への第一歩は、動く標的を見ることである。網膜からの信号は外側膝状体を通って上昇し、一次視覚野のニューロンを活性化する。一次視覚野は標的に関する情報を中側頭視覚野に送り、中側頭視覚野は動きの方向に非常に選択的に反応する。この領域での動きの処理は滑動性追跡反応に必要である。^{[ 4 ]}この感覚領域は、滑動的に追跡される場合とされない場合がある動き信号を提供する。前頭葉にある前頭追跡領域として知られる皮質領域は、特定の追跡ベクトルに反応し、追跡運動を誘発するために電気的に刺激することができる。^{[ 5 ]}最近の証拠は、上丘も滑動性追跡眼球運動中に反応することを示唆している。^{[ 6 ]}これら2つの領域は、追跡を開始するための「ゴー」信号の提供と、追跡する標的の選択に関与していると考えられる。大脳皮質と上丘からの「ゴー」信号は、背外側橋核や橋被蓋網様体核など、いくつかの橋核に伝達される。 ^{[ 7 ]}橋のニューロンは眼球速度に同調しており、方向選択性があり、刺激することで追跡速度を変えることができる。橋核は小脳、特に虫部と傍小葉に投射する。これらのニューロンは目標速度を符号化し、追跡の特定の速度プロファイルに関与する。 小脳、特に前庭小脳は、追跡中の速度のオンライン修正にも関与している。^{[ 8 ]}小脳は次に、眼筋を制御し眼球を動かす視運動ニューロンに投射する。

追跡眼球運動は、開ループ追跡と閉ループ追跡の 2 つの段階に分けられます。開ループ追跡は、追跡したい動いている物体に対する視覚系の最初の反応であり、通常 100 ミリ秒ほど続きます。したがって、この段階は弾道的です。視覚信号は、進行中の追跡速度や方向を修正する時間がまだありません。^{[ 9 ]}追跡の第 2 段階である閉ループ追跡は、追跡運動が停止するまで続きます。この段階は、網膜のずれを補償するために追跡速度をオンラインで修正することを特徴としています。言い換えれば、追跡システムは、関心のある物体の網膜速度をゼロにしようとします。これは、開ループ段階の終わりに達成されます。閉ループ段階では、眼球の角速度と目標の角速度はほぼ等しくなります。

さまざまな研究から、閉ループ追跡と空間的注意が密接に結合していることが示唆されている。たとえば、閉ループ段階では選択的注意が追跡対象に結合し、追跡されていない対象が対象と同じ方向に動く場合、視覚系による処理が不十分になる。^{[ 10 ]}最近、動いている対象が1つしかない場合、開ループ追跡と注意の結合が緩いことが示唆された。^{[ 11 ]}追跡とサッカードのこの違いは、潜時の違いによって説明できるかもしれない。追跡眼球運動は90～150ミリ秒以内に開始されるのに対し、自発的サッカードの典型的な潜時は200～250ミリ秒程度である。^{[ 12 ]}

動く視覚刺激なしで滑らかな追跡を行うことは難しく、^{[ 13 ]}通常は一連のサッカードが発生します。しかし、特定の条件下では、目に見えるターゲットなしでの追跡が可能であり、これは滑らかな追跡の維持における高次機能の重要性を示しています。

ターゲットがどちらの方向に移動するか、またはターゲットの軌道がわかっている場合（たとえば、周期的な軌道である場合）、ターゲットの動きが実際に始まる前に追跡を開始できます。特に、動きが始まる正確なタイミングがわかっている場合はそうです。^{[ 12 ] [ 14 ]} また、ターゲットが一時的に消えた場合でも追跡を継続できます。特に、ターゲットがより大きな物体によって遮られているように見える場合はそうです。^{[ 14 ]}

視覚刺激がない状況（完全な暗闇）でも、固有受容感覚運動信号（例えば、指の動き）の助けを借りて、滑らかな追跡眼球運動を行うことができます。^{[ 15 ]}

滑動性追跡運動と前庭眼反射は明確に区別できますが、滑動性追跡運動と、1986年にマイルズ、カワノ、オプティカンによって発見された全視野運動に対する一時的な眼球追跡反応である視運動性眼振の緩徐相や眼球追従反応（OFR）^{[ 17 ]}などの他の追跡眼球運動を常に明確に区別できるとは限りません。後者はどちらも、像を安定させることを目的とした、広範囲のターゲットに対する緩徐な眼球運動です。したがって、いくつかの処理段階は滑動性追跡システムと共有されています。^{[ 18 ]}これらの異なる種類の眼球運動は、それらを生成するのに適した刺激によって単純に区別されるとは限りません。滑動性追跡眼球運動は広範囲のターゲットを追跡するためにも生成されるからです。主な違いは、追跡眼球運動の随意性にあるのかもしれません。^{[ 19 ]}

滑らかな追跡運動には、互いに離れた多くの脳領域の協調運動が必要となる。そのため、様々な疾患や病態によって特に障害を受けやすい。

• 眼球運動
• アイトラッキング
• 正面眼野
• マイクロサッケード
• サッケード
• 上丘
• エンドフェノタイプ

• Thier, Peter; Ilg, Uwe J (2005). 「滑動性追跡眼球運動の神経基盤」Current Opinion in Neurobiology . 15 (6): 645–52 . doi : 10.1016/j.conb.2005.10.013 . PMID 16271460 . S2CID 2261910 .  

• 米国国立医学図書館の医学主題見出し（MeSH）における「Pursuit,+Smooth」