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生物学における体節構造とは、動物や植物の体構造を、互いに連結している場合もそうでない場合もある、線状に並んだ反復的な体節に分割することを指します。この記事では、動物の体構造の体節構造に焦点を当て、特に節足動物、脊索動物、環形動物の3つの分類群を例として取り上げます。これら3つのグループは、「成長帯」と呼ばれる領域を利用して体節を形成します。3つのグループすべてが一般的に体節構造を持ち、成長帯を利用していますが、このパターン形成には異なるメカニズムが用いられています。さらに、これらのグループ内でも、生物によって体節形成のメカニズムは異なります。体構造の体節構造は、特定の身体部位の自由な動きと発達を可能にするために重要です。また、個体によっては再生も可能になります。
体節化は、満足に定義するのが難しいプロセスです。多くの分類群（例えば軟体動物）は、単位内に何らかの連続的な繰り返し構造を持っていますが、従来は体節化されているとは考えられていません。体節動物とは、器官が繰り返されている、あるいは自己相似な単位で構成された体を持つ動物のことですが、通常は生物の体節化されていると言われるのは、その部分です。[ 1 ]
動物の体節形成は、通常、節足動物、脊椎動物、環形動物のそれぞれに特徴的な 3 つのタイプに分類されます。ショウジョウバエなどの節足動物は、転写因子の勾配に基づいて同等の細胞群から体節を形成します。ゼブラフィッシュなどの脊椎動物は、振動する遺伝子発現を利用して体節と呼ばれる部分を定義します。ヒルなどの環形動物は、大きな末端芽細胞から出芽した小さな芽細胞を使用して体節を定義します。[ 2 ]
ショウジョウバエの体節形成は節足動物門全体を代表するものではないが、最も研究が進んでいる。クチクラの発達に関わる遺伝子を特定するための初期のスクリーニングにより、ショウジョウバエ胚の適切な体節形成に必要な遺伝子群が発見された。[ 3 ]
ショウジョウバエ胚を適切に分節するために、前後軸は母性由来の転写産物によって定義され、これらのタンパク質の勾配が生じる。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]この勾配は、異なる分節間の境界を設定するギャップ遺伝子の発現パターンを定義する。ギャップ遺伝子の発現によって生じる勾配は、ペアルール遺伝子の発現パターンを定義する。[ 2 ] [ 4 ]ペアルール遺伝子は主に転写因子であり、胚の長さに沿って規則的な縞状に発現する。[ 4 ]これらの転写因子は、各分節の極性を定義する分節極性遺伝子の発現を制御する。各分節の境界と同一性は、後に定義される。[ 4 ]
節足動物では、体壁、神経系、腎臓、筋肉、体腔は分節しており、付属肢（存在する場合）も同様である。これらの要素の一部（例えば筋肉）は、姉妹群である有爪動物では分節していない。[ 1 ]
ショウジョウバエやゼブラフィッシュほど詳しく研究されてはいないが、ヒルの体節形成は「出芽」体節形成として記述されている。ヒルの胚の初期分裂では、非対称分裂して芽細胞の帯状塊を形成する幹細胞であるテロブラスト細胞が生じる。[ 2 ]さらに、テロブラスト系統は5つ（N、M、O、P、Q）あり、それぞれ正中線の両側に1セットずつ存在する。N系統とQ系統は各体節に2つの芽細胞を供給するが、M、O、P系統は各体節に1つの細胞しか供給しない。[ 5 ]最後に、胚内の体節数は、分裂数と芽細胞数によって決まる。[ 2 ]体節形成はヘッジホッグ遺伝子によって制御されているようで、節足動物と環形動物の祖先で共通の進化起源を持つことを示唆している。[ 6 ]
環形動物では、節足動物と同様に、体壁、神経系、腎臓、筋肉、体腔は一般的に分節している。しかし、これはすべての形質に常に当てはまるわけではなく、体壁、体腔、筋肉に分節がない種も多い。[ 1 ]
ショウジョウバエほどよく理解されているわけではないかもしれないが、体節形成の胚発生過程は、魚類（ゼブラフィッシュ、メダカ）、爬虫類（コーンスネーク）、鳥類（ニワトリ）、哺乳類（マウス）など、多くの脊椎動物群で研究されてきた。脊索動物の体節形成は、正中線の両側に一対の体節が形成されることとして特徴づけられる。これはしばしば体節形成と呼ばれる。
脊椎動物では、体節形成は、多くの場合、時計と波面モデルで説明されます。「時計」とは、Hairy および Enhancer of Split (Hes)遺伝子ファミリーのメンバーなどの特定の遺伝子産物の量の周期的な振動を指します。発現は胚の後端で始まり、前端に向かって移動し、遺伝子発現の進行波を形成します。「波面」は、時計の振動が停止し、体節境界のパターン形成につながる遺伝子発現を開始する場所です。波面の位置は、FGFシグナル伝達の後方から前方への減少勾配によって定義されます。マウスやニワトリなどの高等脊椎動物(ゼブラフィッシュを除く) では、波面は、 FGF8の前方への拡散を制限する、反対方向の前方から後方への減少勾配のレチノイン酸にも依存します。レチノイン酸によるFgf8遺伝子発現の抑制は、レチノイン酸と拡散性FGF8タンパク質の両方の濃度が最低となる点を波面と定義する。この点の細胞は成熟し、一対の体節を形成する。[ 7 ] [ 8 ]筋形成調節因子などの他のシグナル伝達分子とこの勾配との相互作用は、基本体節全体にわたる筋肉などの他の構造の発達を促進する。[ 9 ]ゼブラフィッシュなどの下等脊椎動物は、高等脊椎動物と比較して、原腸形成と神経中胚葉前駆細胞の機能が異なるため、体節形成に尾部Fgf8のレチノイン酸による抑制を必要としない。 [ 10 ]
他の分類群では、一部の器官に分節の証拠が見られるが、この分節は、節足動物や環形動物について上述したすべての器官に広く見られるわけではない。多くの環形動物に見られる連続的に繰り返される単位や、ヒザラガイの分節した体幹（分節した体腔は伴わない）を思い浮かべることができるだろう。[ 1 ]
体節形成は2つの方法で始まったと考えられる。大まかに言えば、「増幅」経路では、単一体節の祖先生物が自己複製によって体節を持つようになる。これはありそうになく、「小区画化」の枠組みが一般的に好まれる。これは、既存の器官系の組織が、漠然と定義された塊から、より厳密な体節へと「形式化」されるというものである。[ 1 ]このように、体節構造が漠然と定義されている生物（一部の軟体動物のように内部体節を持つもの、有爪動物のように外部体節を持つもの）は、環形動物や節足動物のような真体節生物の「前駆者」と見なすことができる。[ 1 ]