レユニオントキ

イギリスの首席士官ジョン・タットンは、1625年にレユニオン島で特に白い鳥について初めて言及した。フランスは1646年以降この島を占領し、この鳥を「ソリテール」と呼んだ。フランス東インド会社のM・カレは1699年に「ソリテール」について記述し、その名前の由来を説明した。^{[ 2 ]}

この地で、他では見たことのない種類の鳥を見ました。それは、住民が「孤独な鳥」と呼ぶ鳥で、確かに孤独を好み、最も人里離れた場所にしか出没しません。2羽以上一緒にいるのを見ることは決してなく、いつも1羽です。脚がもっと長くなければ、七面鳥に似ています。その羽毛の美しさは見ていて楽しいものです。色は変化しやすく、黄色に近い色をしています。肉は絶品で、この国では最高の料理の一つであり、私たちの食卓でもご馳走になるでしょう。私たちはこの鳥を2羽フランスに送って国王陛下に献上しようとしましたが、船に乗せた途端、餌も水も口にせず、憂鬱で死んでしまいました。^{[ 3 ]}

漂流したフランスのユグノー教徒フランソワ・ルグアは、 1690年代に近くのロドリゲス島で出会ったラフィン鳥（ドードーの仲間）であるロドリゲス・ソリテールに「ソリテール」という名前を使ったが、これは1689年にアンリ・デュケーヌ侯爵がレユニオン島の種について言及した論文から名前を借用したと考えられている。デュケーヌ自身もおそらく以前の記述に基づいて自分の記述をしていたのだろう。^{[ 2 ]}「ソリテール」の標本は保存されていない。^{[ 4 ]}

カレがフランスの王立動物園に送ろうとした2羽は、飼育下で生き延びることができなかった。ビリヤードは、フランスの行政官ベルトラン＝フランソワ・マエ・ド・ラ・ブルドネが1740年頃にレユニオン島からフランスに「ソリテール」を送ったと主張した。レユニオントキはこの頃には絶滅していたと考えられているため、その鳥は実際にはロドリゲスソリテールだった可能性がある。^{[ 5 ]}

ウィレム・イスブランツゾーン・ボンテコーがレユニオン島で目撃したと主張するドードーの1646年のエッチング（左）と、ローランド・サヴェリーによる1626年頃の3羽のドードーのスケッチ（右）。ボンテコーが使用したエッチングは、左のドードーを基に作成された。

レユニオン島に生息する「ドードー」について具体的に言及した唯一の同時代の作家は、オランダの船乗りウィレム・イスブランツゾーン・ボンテコーであったが、彼はその体色については言及しなかった。^{[ 2 ] [ 6 ]}

また、翼が小さく、飛ぶどころか、太りすぎて歩くのもやっとで、走ろうとすると下側を地面に引きずりながら走るドッドエルセン（古いオランダ語でドードー）もいた。^{[ 3 ]}

1646年に彼の日記が出版された際、添えられていた版画は、フランドルの画家ロエラント・サヴェリーの「クロッカー美術館のスケッチ」に描かれたドードー鳥の1羽を模写したものであることが現在では分かっている。^{[ 5 ]}ボンテコーは1619年にレユニオン島を訪れた後、難破して持ち物をすべて失ったため、7年後にオランダに戻るまで日記を書かなかった可能性があり、その場合、日記の信憑性に疑問が生じる。^{[ 2 ]}彼は後になって、見たものがドードー鳥の記録と似ていることに気づき、それがドードー鳥だったと結論付けたのかもしれない。^{[ 7 ]}

1770年代、フランスの博物学者ビュフォン伯爵は、理由は不明だが、ドードーがモーリシャスとレユニオンの両方に生息していたと述べた。彼はまた、ロドリゲス島のソリテールとモーリシャス島の鳥（「ナザレの鳥」、現在はドードーと考えられている）に関する記述、およびカレがレユニオン島から報告した「ソリテール」に関する記述を「ソリテール」のセクションにまとめており、レユニオン島にはドードーと「ソリテール」の両方が生息していたと考えていたことを示している。^{[ 2 ]}イギリスの博物学者ヒュー・エドウィン・ストリックランドは、1848年の著書『ドードーとその近縁種』で「ソリテール」の古い記述について論じ、その体色からドードーやロドリゲス島のソリテールとは異なると結論付けた。^{[ 3 ]}

ベルギーの科学者エドモン・ド・セリス・ロンシャンは、1848年に「ソリテール」に学名Apterornis solitariusを命名し、明らかにこの鳥を属の模式種とした。この属には、同時代の記録でのみ知られているマスカレン諸島の他の2種の鳥、アカクイナとレユニオンオオバンも含まれていた。^{[ 8 ]} Apterornisという名前はすでにイギリスの生物学者リチャード・オーウェンによって別の鳥に使用されており、他の以前の名前も同様に無効であったため、ボナパルトは1854年に新しい二名法Ornithaptera borbonicaを命名した（Bourbonはレユニオンの元のフランス語名である）。^{[ 9 ]} 1854年、ドイツの鳥類学者ヘルマン・シュレーゲルは「ソリテール」をドードーと同じ属に入れ、Didus apterornisと命名した。^{[ 10 ]}彼は当時の記録に厳密に従って復元したが、その結果、ドードーではなくトキやコウノトリのような鳥になった。 ^{[ 2 ]}

ピーテル・ウィトホースによる17世紀後半の絵画で、他の鳥たちの中に白いドードー鳥が描かれているもの（発見された最初の例）（左）と、ピーテル・ホルステイン2世による17世紀半ばの絵画で、白いドードー鳥が描かれているもの。

1856年、ウィリアム・コーカーは、イギリスで見せてもらった水鳥の中に白いドードーが描かれた17世紀の「ペルシャ」絵画の発見を発表した。後に作者はピーテル・ウィトホースと判明し、19世紀の著名な博物学者の多くは、この絵はレユニオン島の白い「孤独な」ドードーを描いたものだと考えた。これは鳥類学者のジョン・グールドが最初に提唱した可能性である。同時に、オランダではピーテル・ホルステイン2世による白いドードーの類似した絵画がいくつか発見された。^{[ 2 ]}他にも白いドードーを描いた絵画やデッサンが後に特定された。^{[ 11 ]} 1869年、イギリスの鳥類学者アルフレッド・ニュートンは、ボンテコーの回想録にあるウィトホースの絵画と版画は、オランダに連れてこられた生きたレユニオン島のドードーを描いたものだと主張し、その鈍い嘴は人間を傷つけないように嘴を切った結果だと説明した。彼はまた、挿絵と説明の間の矛盾、特に同時代の記述で示唆されている長くて細い嘴についても無視した。^{[ 12 ]}

フレデリック・ウィリアム・フロホークによる1907年の「ソリテール」の復元図（左）は、ウィトオスの白いドードーを基に作成されたもので、別の復元図（右）は、シウール・デュボワの記述に基づいて作成されたものである。

ニュートンの言葉は、同時代の同僚の間でこの関連性の正当性を特に確固たるものにし、彼らの何人かは彼の見解をさらに発展させた。^{[ 2 ]}オランダの動物学者アントニー・コルネリス・オーデマンスは1917年に、絵画と古い記述との間の矛盾は絵画が雌を描いていることによるものであり、したがってこの種は性的二形性であると示唆した。^{[ 13 ]}イギリスの動物学者ウォルター・ロスチャイルドは1907年に、古い記述では翼が黒色とされていたため、この特定の標本の黄色い翼はアルビノによるものかもしれないと主張した。 ^{[ 14 ]}

20世紀初頭までに、多くの憶測が飛び交う中、他の多くの絵画や遺物さえも白いドードーのものであると主張された。^{[ 2 ]}ロスチャイルドは、1907年の著書『絶滅した鳥』のために、ウィトゥースの絵画に基づいて「ソリテール」を白いドードーとして、またフランスの旅行家シウール・デュボワの1674年の記述に基づいて別の鳥として復元するよう、イギリスの画家フレデリック・ウィリアム・フロホークに依頼した。^{[ 14 ]} 1937年、日本の作家蜂須賀正治は、古い記録と絵画は2つの異なる種を表していると示唆し、絵画の白いドードーをヴィクトリオニス・インペリアリス（イタリア王ヴィットーリオ・エマヌエーレ3世にちなんで）、記録の「ソリテール」をオルニタプテラ・ソリタリウス（ボナパルトが作った属名を使用）と呼んだ。^{[ 15 ] [ 16 ]}蜂須賀はまた、以前は狩猟されているドードーとされていた1618年のイタリアの挿絵は、実際には雄の茶色のレユニオンソリテールを描いたものだと示唆した（ロドリゲス島は当時まだ人が住んでいなかったため除外した）。彼にとって、これは2種の混同を解消するものであったため、彼は白いドードーをイタリア国王にちなんで名付けた（挿絵はイタリアのものであった）。今日では、この挿絵はダチョウかオオノガンを描いたものと考えられている。^{[ 15 ] [ 17 ] [ 11 ]}

レユニオン島の白いドードーとモーリシャスのドードーの偽の剥製。トリング自然史博物館（左）とロンドン自然史博物館に展示されている。

1980年代後半まで、レユニオン島に白いドードーが生息していたという説は正統的な見解であり、「ソリテール」の記述とドードーの絵画との関連性を疑う研究者はごく少数だった。アメリカの鳥類学者ジェームズ・グリーンウェイは1958年に、化石などの確固たる証拠なしには結論は出せないこと、絵画に描かれた白いドードーがレユニオン島と関係があることを示すものは何もないと警告した。1970年、アメリカの鳥類学者ロバート・W・ストーラーは、そのような遺骸が発見されたとしても、ドードーやロドリゲス・ソリテールのようなラフィナ亜科（あるいはそれらのようなハト科）には属さないだろうと予測した。^{[ 2 ] [ 18 ] [ 19 ]}

レユニオン島で初めて発見された亜化石の鳥類の遺骸、すなわち足根中足骨の下部は、1974年に発見され、 1987年にイギリスの鳥類学者グラハム・S・カウルズによってコウノトリ属（Ciconia）の新種とみなされた。遺骸は洞窟で発見されたことから、初期の入植者によって持ち込まれ、食用にされたと考えられている。この遺骸は、レグアによって記載され、一部の鳥類学者によって「レグアの巨人」と呼ばれた、大きくて謎めいた鳥のものであった可能性が推測された。「レグアの巨人」は現在、その地域で絶滅したオオフラミンゴの個体群に基づいていると考えられている。^{[ 20 ]}また、1987年には、洞窟で発見されたトキの亜化石の足根中足骨が、フランスの古生物学者セシル・ムーラー＝ショーヴィレとフランソワ・ムートゥーによってボルボニビス・ラティペス（種小名は「幅広の足」を意味する）と記載され、ゲロンティクス属のハゲトキと関連があると考えられた。^{[ 21 ]}

この鳥をモチーフにしたラ・ポゼッションとレ・ザヴィロンの紋章

1994年、カウルズは、自身が報告した「コウノトリ」の化石は、足根中足骨が似ていることから、ボルボニビスのものであると結論付けた。^{[ 22 ]} 1987年の発見により、イギリスの生物学者アンソニー・S・チークは、ボルボニビスの記載者の一人に、亜化石は「ソリテール」のものかもしれないと示唆した。^{[ 2 ]} 1995年、フランスの生態学者ジャン＝ミシェル・プロブストは、前年にレユニオン島で行った発掘調査で鳥の下顎骨を発見したと報告し、それはトキか「ソリテール」のものかもしれないと示唆した。^{[ 23 ]} 1995年、Borbonibis latipesの記載者は、それが「レユニオン・ソリテール」を表していると示唆し、トキ属Threskiornisに再分類し、現在ではde Sélys-Longchampsが1848年に「ソリテール」に付けた二名法からsolitariusという種名を付加した（ Borbonibis latipesは後発異名となった）。著者らは、当時の記載は、特に比較的短くまっすぐな下顎骨と、いくつかの地域でトキの化石が豊富にあることから、Raphinaeのメンバーよりもトキの外見と行動に一致していると指摘した。当時の著者が、化石から後に知られるようになった他のほとんどの種について言及しているのに、このような比較的一般的な鳥について全く言及していないとしたら奇妙だろう。^{[ 24 ]}

17 世紀の白いドードーの絵画の起源の可能性については、スペインの生物学者アルトゥーロ・バレドール・デ・ロソヤが 2003 年に調査し、マスカレン諸島の動物相の専門家であるチェケとジュリアン・ヒュームが2004 年にそれぞれ独自に調査した。ウィトオスとホルステインの絵画は明らかに互いに影響を受けており、ウィトオスはホルステインの作品の 1 つからドードーを模写した可能性が高い。なぜなら、これらの作品は恐らくより以前に制作されたものだからである。それ以降の白いドードーの絵画はすべて、これらの絵画に基づいていると考えられている。前述の著者らによると、これらの絵画自体が、ロエラント・サヴェリーが 1611 年頃に制作した、これまで報告されていなかった「オルフェウスと動物のいる風景」という絵画に描かれた白っぽいドードーから派生したものと思われる。ドードーは明らかに当時プラハにあった剥製標本に基づいていた。 「汚れたオフホワイトの色」と表現されたワルグフォーゲル（古オランダ語でドードー）が、当時サヴェリーが契約を結んでいた神聖ローマ皇帝ルドルフ2世のプラハコレクションの標本目録に記載されていた（1607～1611年）。 ^{[ 2 ]}

サヴァリーが後に描いたドードーの絵はどれも灰色がかった鳥を描いており、おそらくその頃には正常な個体を見ていたためだろう。チェケとヒュームは、描かれた個体が白くなったのはアルビノによるもので、この特異な特徴がモーリシャスから採取されヨーロッパに持ち込まれた理由だと結論付けた。^{[ 2 ]}ヴァレドール・デ・ロソヤは、代わりに、明るい羽毛は幼鳥の特徴、古い剥製標本の漂白の結果、あるいは単に芸術的自由によるものだと示唆した。^{[ 16 ]} 2018年、イギリスの鳥類学者ジョリオン・C・パリッシュとチェケは、いくつかのモチーフに基づいて、この絵は1614年以降、あるいは1626年以降に描かれたものだと示唆した。^{[ 25 ]}

骨格全体から見つかった多くの亜化石要素はレユニオントキのものとされているが、レユニオン島ではドードーのような鳥の遺骸はこれまで発見されていない。^{[ 9 ]}後世のいくつかの資料では、「ソリテール」がトキであるという説に異議を唱え、「白いドードー」を有効な種とさえ見なしている。^{[ 5 ]}イギリスの作家エロール・フラーは2002年に、17世紀の絵画はレユニオン島の鳥を描いたものではないと同意したが、トキの亜化石が必ずしも「ソリテール」の記述と関連しているかどうか疑問を呈した。彼は、絶滅したトキがヨーロッパ人がレユニオン島に到達するまで生き残っていたことを示す証拠はないと指摘している。^{[ 26 ] [ 27 ]}チェケとヒュームは、島にドードーが存在するというこうした考えを単なる「信念」や「希望」として退けている。^{[ 2 ]}

アフリカトキ、ミヤマトキ、マダガスカルトキは、トキ属（Threskiornis）に属する現存する近縁種である。

レユニオン島の火山はわずか300万年前のものであるのに対し、モーリシャス島とロドリゲス島はそれぞれ飛べないラフィン属の鳥類が生息しており、800万年から1000万年前のものである。チェケとヒュームによれば、どちらの鳥も500万年以上もの間島々に適応した後で飛べるようになったとは考えにくい。したがって、レユニオン島がこれらの島々から飛べない鳥によって植民地化されたとは考えにくく、島に生息する飛べる種だけがこれらの島々に近縁種を持っている。^{[ 2 ]} 300万年あれば、レユニオン島自体の鳥類が飛べない、あるいは弱い飛行能力を進化させるには十分な時間だが、ムーラー＝ショーヴィレらは、そのような種は30万年前から18万年前の間にピトン・デ・ネージュ火山が噴火した際に絶滅しただろうと指摘している。したがって、最も新しい種は、この出来事の後、アフリカやマダガスカルから島に再定着した動物の子孫である可能性が高く、鳥が飛べなくなるには十分な時間ではない。^{[ 9 ]}

1995年、Mourer-Chauviréらによる形態学的研究では、レユニオントキの現存する最も近縁な種は、アフリカのアフリカトキ（T. aethiopicus ）とオーストラリアのトキ（T. spinicollis）であると示唆された。^{[ 24 ]}一方、ChekeとHumeは、レユニオントキはマダガスカルのトキ（T. bernieri）に最も近く、したがって最終的にはアフリカ起源であると示唆した。 ^{[ 5 ]}