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| アルファプロテオバクテリア | |
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| 昆虫細胞内のボルバキアの透過型電子顕微鏡写真。 クレジット: Public Library of Science / Scott O'Neill | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | シュードモナドタ |
| クラス： | アルファプロテオバクテリア ギャリティら2006 |
| サブクラス[1]とオーダー[3] | |
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| 同義語[3] | |
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アルファプロテオバクテリアまたはα-プロテオバクテリアは、以前の文献ではα-パープルバクテリアとも呼ばれ、シュードモナス門（以前は「プロテオバクテリア」）に属する細菌の一種です。 [4]マグネトコッカス目とマリプロファンダレス目は、アルファプロテオバクテリアの基底または姉妹群であると考えられています。 [5] [6]アルファプロテオバクテリアは非常に多様で共通点はほとんどありませんが、それでも共通の祖先を共有しています。すべてのプロテオバクテリアと同様に、そのメンバーはグラム陰性ですが、細胞内寄生メンバーの一部はペプチドグリカンを欠いており、その結果グラム変異性になります。 [4] [3]
特徴
アルファプロテオバクテリアは多様な分類群であり、いくつかの光合成属、C1化合物を代謝するいくつかの属（例：メチロバクテリウム属）、植物の共生菌（例：リゾビウム属）、節足動物の細胞内共生菌（ウォルバキア）、細胞内病原体（例：リケッチア）から構成される。さらに、この綱は、真核生物の祖先によって取り込まれ、真核細胞の細胞器官であるミトコンドリアを生み出した細菌であるプロトミトコンドリアの姉妹綱である（細胞内共生説を参照）。[1] [7]技術的に興味深い種は、リゾビウム・ラジオバクター（旧称アグロバクテリウム・ツメファシエンス）であり、科学者はしばしばこの種を外来DNAを植物ゲノムに導入するために使用している。[8]ペラギバクター・ユビキのような好気性無酸素性光合成細菌は、広く分布し、外洋微生物群集の10％以上を占めると考えられるアルファプロテオバクテリアである。
進化とゲノム科学
目の系統発生については、特にPelagibacteralesの位置については意見の相違があるが、全体的にはある程度の合意がある。この不一致は、遺伝子含有量の大きな違い (例えばPelagibacter ubiqueのゲノムの合理化) と、複数の目のメンバー間のGC 含有量の大きな違いに起因している。 [1]具体的には、Pelagibacterales、Rickettsiales、Holosporales には、 AT に富むゲノムを持つ種が含まれている。[専門用語]これは、人為的なクラスタリングをもたらす収斂進化のケースである可能性があると主張されてきた。 [9] [10] [11] しかし、いくつかの研究では反対の意見が出ている。[1] [12] [13] [14]
さらに、リボソームRNAのGC含有量（原核生物の伝統的な系統発生マーカー）はゲノムのGC含有量をほとんど反映しないことがわかっています。系統発生とリボソームGC含有量のこの非典型的な相関関係の1つの例は、ホロスポラ目のメンバーは、ペラギバクテリア目やリケッチア目のメンバーよりもゲノムGC含有量の高い種とより近縁であるにもかかわらず、これらの目のメンバーよりもリボソームGC含有量がはるかに高いことです。[1]
アルファプロテオバクテリア綱は、マグネトコッカス科、リケッチア科、カウロバクテリア科の3つの亜綱 に分けられる。[1]基底群はマグネトコッカス科で、多種多様な磁性細菌から構成されるが、記載されているのはマグネトコッカス・マリヌスのみである。[15]リケッチア科は、細胞内リケッチア目と自由生活性のペラギバクテリア目から構成される。カウロバクテリア科は、ホロスポラ目、ロドスピリラ目、スフィンゴモナダ目、ロドバクテリア目、カウロバクテラ目、キロニエラ目、コルディモナダ目、パルブラルキュラ目 、スネアティエラ目から構成される。
配列決定されたゲノムの比較解析により、広く分布する タンパク質およびタンパク質全体（すなわちシグネチャータンパク質）において、すべてのアルファプロテオバクテリア、またはその異なる主な目（すなわち、リゾビア目、ロドバクテリア目、ロドスピリラ目、リケッチア目、スフィンゴモナダル目、およびカウロバクテリア目）および科（すなわち、リケッチア科、アナプラズマ科、ロドスピリラ科、アセトバクター科、ブラディリオゾビア科、ブルセラ科、およびバルトネラ科）に特有の特徴である、多くの保存された挿入欠失（インデル）も発見されました。
これらの分子シグネチャーは、これらの分類群の限定と、これらのグループへの新種の同定/割り当てのための新しい手段を提供します。[16]系統解析と多数の他のタンパク質における保存されたインデルは、アルファプロテオバクテリアがベータプロテオバクテリアとガンマプロテオバクテリアを除く他のほとんどの門と細菌綱よりも後に分岐したという証拠を提供します。 [ 17 ] [ 18 ]
アルファプロテオバクテリアの系統発生は絶えず再検討され、更新されている。[19] [20]マグネトコッカス科をアルファプロテオバクテリアに含めるかどうかについては議論がある。例えば、マグネトコッカス科には独立したプロテオバクテリア綱（「カンジダス・エタプロテオバクテリア」）が提案されている。[21] [22]最近の系統ゲノム研究では、プロトミトコンドリア系統がマグネトコッカス科と他のすべてのアルファプロテオバクテリア分類群の間に位置付けられることが示唆されており、[5]これは、マグネトコッカス科を除く他のアルファプロテオバクテリアからプロトミトコンドリア系統が早期に分岐したことを示唆している。この系統発生は、プロトミトコンドリア系統が必ずしもリケッチア科と密接な関係にあるわけではないことも示唆している。
不確かな
以下の分類群はアルファプロテオバクテリアに分類されているが、1つ以上の中間の分類階級には分類されていない。[23]
- サブクラスに割り当てられていない注文
- ミンウイアレス・ サン他2018
- 科に割り当てられていない属
- 「Candidatus Anoxipelagibacter」Ruiz-Perez et al . 2021年
- 「ビロフォコッカス」メンヒ 1988
- 「Charonomicrobium」Csotonyi et al . 2011年
- 「Candidatus Endolissoclinum」Kwan et al . 2012年
- 「Candidatus Endowatersipora」アンダーソンとヘイグッド 2007
- 「Candidatus Halyseomicrobium」Levantesi et al . 2004年
- 「Candidatus Halyseosphaera」Kragelund et al . 2006年
- 「Candidatus Hodgkinia」McCutcheon et al . 2009年
- 「Candidatus Lariskella」松浦ら。 2012年
- 「マリノスルホノモナス」ホームズら1997
- 「Candidatus Mesopelagibacter」Ruiz-Perez et al . 2021年
- 「メチロサルフォモナス」ホームズら1997
- 「Candidatus Monilibacter」Kragelund et al . 2006年
- 「ナノバクテリウム」Ciftcioglu et al . 1997年
- 「オレオモナス」金森ほか2002年
- 「Candidatus Paraholospora」Eschbach et al . 2009年
- 「Candidatus Phycosocius」田辺ら。 2015年
- 「Candidatus Puniceispirillum」Oh et al . 2010年
- 「テトラコッカス」ブラックオール他1997
- 「チューベロイドバクター」ニキチン 1983 [24] [25] [26]
- 属に割り当てられていない種
- Vibrioadaptus Muir et al . 1990年
- ビブリオシクロサイト ミュアら1990
系統発生
現在受け入れられている分類法は、命名法上の原核生物名リスト（LPSN）に基づいています。[3]系統発生は全ゲノム解析に基づいています。[6] [a]サブクラス名はFerla et al .（2013）に基づいています。 [1]
自然な遺伝子変換
アルファプロテオバクテリアにおける自然な遺伝子形質転換に関する研究はごくわずかしか報告されていないが、このプロセスはアグロバクテリウム・ツメファシエンス[28]、メチロバクテリウム・オルガノフィラム[29]、およびブラディリゾビウム・ジャポニカム[30]で説明されている。 自然な遺伝子形質転換は、介在培地を介して1つの細菌細胞から別の細菌細胞へのDNAの移動と、相同組み換えによるドナー配列の受容体ゲノムへの統合を伴う有性的なプロセスである。
注記
- ^ HolosporalesとMinwuiales はこの系統樹から省略されています。
参考文献
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外部リンク
- 米国国立医学図書館の医学主題標目表(MeSH)におけるアルファプロテオバクテリア
- 細菌（原核生物）系統発生ウェブページ：アルファプロテオバクテリア。2010-05-10 にWayback Machineでアーカイブされました。