グナトケルス・コルヌトゥス

グナトケルス・コルヌトゥス
雄のコクゾウリムシ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
亜目:	ポリファガ
インフラオーダー:	キュウリ状花序
家族：	ゴミムシダマシ科
属:	グナトケラス
種：	G.コルヌトゥス
二名法名
グナトケルス・コルヌトゥス ファブリキウス、1798

Gnatocerus cornutus、または広角コクゾウはゴミムシダマシ科の一般的な甲虫種です。世界中に分布しており、温暖な熱帯地域でよく見られ、穀物、酵母、小麦粉を主食としています。 ^[1]発育に要する時間は約47日です。 ^[2] G. cornutus は主に工場で貯蔵害虫として見られ、分布範囲が広いです。 ^[1]

この甲虫は4段階の発育段階を経て、食事の質と幼虫の密度が発育速度と体の大きさに影響します。栄養は重要な役割を果たし、高カロリーの食事は生存率の向上と発育の促進につながります。遺伝学も、特定のペプチドと転写因子によって制御される下顎の長さなどの形質に影響を与えます。

オス同士のメスをめぐる競争は激しく、武器が大きいほど戦闘能力が高く、繁殖成功率も高くなります。メスの配偶者選択は、競争的または非競争的な交配状況によって異なります。栄養の入手可能性などの環境要因は、子孫の性比や一夫多妻制などの繁殖戦略に影響します。産卵パターンや幼虫の発育も環境条件の影響を受け、幼虫の大きさによって蛹化の成功率が決まります。

G. cornutus の生物学、行動、生殖戦略は、その生態学的地位と環境圧力に合わせて細かく調整されています。

広角コクゾウは体長約3.5～4.5mmで、赤褐色をしています。オスは下顎に幅広で頑丈な角を1本持っています。この甲虫は性的二形性があり、オスは体が大きく、下顎が大きく、股間が広く、頭頂部に2本の小さな角があるなど、特徴的な特徴があります。これらの身体的特徴はメスには見られません。^{[3] [4]}

広角コクゾウは、世界中で見られる貯蔵食品昆虫ですが、温暖な熱帯地域でよく見られます。^{[1]温暖な地域では、このコクゾウは}キャッサバの根や綿花でよく見られますが、温暖な気候の英国などの寒冷な地域では、小麦粉や飼料工場でよく見られます。^[1]これは、寒冷な気候に対する感受性が高まり、寒さから身を守りたいという本能的な欲求によるものです。

Gnatocerus cornutusは主にさまざまな種類の穀物、酵母、小麦粉を食べます。^[1]

オオコクゾウは、卵、幼虫、蛹、成虫という4つの主要なライフステージを経る。総発育期間は約47日で、コクゾウ（Tribolium castaneum）の約1.5倍である。^[2]  オオコクゾウの幼虫段階では、餌の質が発育速度に影響するが、生存には大きな影響はない。餌の質が悪い幼虫も生き残れるが、質の高い餌を与えられた幼虫に比べ、発育期間は長くなる。^[5]オオコクゾウの発育速度は幼虫密度にも影響される。幼虫密度が高くなると、成熟幼虫から成虫への発育時間が長くなり、体の大きさや二次性徴に影響する。^{[5]この発育遅延は、隣り合う幼虫間の}触覚刺激の高まりに対する反応であると考えられている。幼虫密度の増加により死亡率も増加し、幼虫が蛹や他の幼虫を食べる共食いも見られるようになった。^[1]

さらに、高カロリーの食事を摂取している個体は生存率が向上し、成長が速く、より早く大きくなります。これらの甲虫はより良い状態にあり、自然淘汰と性淘汰の両方の形質に資源を割り当てることができます。摂取した栄養素の比率は形質発現に非常に重要であり、特定のタンパク質と炭水化物の比率が1:2のときに最適なバランスが観察されます。^[1]炭水化物が豊富な食事は雄の健康状態を高め、子孫の生存率、発育速度、形態学的形質を改善する可能性がありますが、タンパク質が豊富な食事は性淘汰形質の発現に不可欠です。^[1]

G. cornutus の生殖器は性淘汰の影響を受けるが、生殖器の大きさは栄養に特に敏感ではなく、オスの根底にある遺伝的性質を示すシグナルではないことは明らかである。^[3]寄生虫に感染したオスは、免疫反応の構築に資源が割り当てられるため、角のサイズが小さくなる可能性がある。角のサイズが小さくなると、感染したオスの交尾の機会が制限される可能性がある。^[5]

インスリン様ペプチド（ILP）の1つの特定のタイプであるGcorILP2は、栄養シグナル伝達に影響を与え、下顎の成長を促進することが示されています。GcorILP2は栄養状態と正の相関関係にあり、頭部と前胸部のサイズの増大とともに下顎の成長と発達を促進します。^[6] GcorILP2は主に幼虫期、具体的には摂食後の変態期に合成され、脂肪として保持され、甲虫の栄養状態に関する情報を保持し、この栄養状態を成虫のG. cornutusの誇張された形質の成長と直接結び付けます。^[6]

転写因子zfp608は、G . cornutusの遺伝形質形成を制御します。雄はもともとzfp608の量が少ないため、遺伝形質が成長して広がります。一方、雌はzfp608の値が高く、遺伝形質の成長が抑制され、雄よりも遺伝形質が小さくなります。^[6]

雄の下顎の長さは遺伝性があるが、環境圧力に基づいて進化することもある。^[7]下顎の大きさと頭、前胸部、脚の大きさには遺伝的相関関係があるようで、甲虫の下顎が大きい場合はこれら全てが著しく大きくなる。^{[7] [8]対照的に、下顎の大きさと}触角の大きさ、眼の面積、鞘翅の長さ、頭角の間には遺伝的相関関係はないようだ（ただし、頭角があることで、甲虫の下顎がかみ合ったときに相手を押しのけるのに役立つかもしれない）。

性的に選択された誇張された形質、例えば下顎の長さ、脚の大きさ、頭頂部の角などはすべて、雄に交配上の利点を与える装飾品です。しかし、これらの遺伝子は雌で発現するとコストがかかるため、性別によって発現レベルが異なり、制御方法も異なります。

幼若ホルモン（JH）は昆虫の脱皮と変態の調節に関与しており、性的に選択された形質の誇張にも関連している。^{[9]雄の広角コクゾウに}外因性のJHを投与したところ、頭部の大きさ、脚、角、前胸部が増加することがわかり、これらの部位は性的に選択された形質である大顎と関連している可能性が示唆された。^[9]過剰なJHは雄のコクゾウの後翅面積と鞘翅長を縮小させ、精巣も縮小させた。これは、競争のために武器を大きくすることと、生殖器官と飛翔能力の減少との間のトレードオフを示している。

オス同士の競争では、オスは角を絡ませたり、相手を押したり、持ち上げたり、噛み付いたりするなどの攻撃的な行動を示します。^[3]一般的に、武器のサイズ（下顎）は、体が大きいほど大きくなります。^[7]武器が大きいオスは、通常、より優れた戦闘力を持ち^[10]、戦闘持久力が向上しています^[7]

オスは繁殖の成功率を高めるために、メスを得るために他のオスと競争することがよくあります。繁殖の適応度を高めるために、オスは複数のメスと交尾しようとすることがよくあります。 [ ^11]このため、争いは一般的であり、オスは生涯で少なくとも2回はメスを求めて争います。これらの争いに勝ったオスは交尾に成功しますが、負けたメスが成功することはめったにありません。^[11]

戦いに勝ったオスは通常、巣の局所的な優位性を確立し、他のオスからその地域を守り、父性を維持します。^[11]戦いに負けたオスは競争能力が低下し、メスを探してさまよったり、こっそり行動したりするなど、他の戦術を利用して適応度を最大化する可能性があります。 [ ^12]

戦いに負けた経験はオスの行動に影響を及ぼす可能性がある。^[11]負けるたびにオスは攻撃の試みを減らし、しばしばより早く戦いから離脱し、その結果戦いの持続時間が短くなる。しかし、4日後には負けの影響は消え、徐々に衰えるのではなく、かなり突然に終わる。オスは5日目には後退したり攻撃の試みを減らしたりすることなく、普通に戦うことができる。^[11]

競争心の強いオスはメスと強制的に交尾し、他のオスに勝つことで高い繁殖成功率を誇るにもかかわらず、移植する精子の数が少なく、精巣も小さいことが多い。^[13]そのため、精子競争では不利となる。競争心の強いオスは、精子の数が少ないとメスの卵子を受精させる可能性が低くなるため、メスとの間に子孫を残すチャンスも少なくなる。対照的に、武器の大きさよりも求愛にエネルギーを割く魅力的なオスは、より多くの精子を移植できることが多く、競争心の強いオスに対して有利となる。

これら 2 つのオスの戦略は、おそらく個体群密度に依存します。個体群密度が高い場合、同性間の競争が一般的であるため、競争的な戦略と表現型を持つことが有利です。武器のサイズが大きいと、多くの場合、繁殖の成功率が高いことが示されます。これは、競争心の強いオスが相手を倒してからメスと交尾するためです。個体群密度が低い場合、魅力的な戦略と表現型を持つことでメスを引き付けることができます。これは、メスが魅力的なオスを好むことが多いためです。また、強化された武器を持つオスとの競争も少なくなります。

競争のない交尾の状況では、メスは求愛行動の多い魅力的なオスを好むことが多い。^[10]しかし、競争のある交尾の状況では、メスは競争的なオス、またはより大きな武器を持つオスと交尾する傾向があるが、魅力的なオスや競争的なオスがメスの寿命や繁殖の成功に影響を与えるという証拠は今のところない。^[10]

メスが競争心の強いオスと交配すると、オスの大きな下顎の大きさの表現型が娘に受け継がれます。^[10]娘は大きな下顎を受け継ぐことはありませんが、競争心の強い表現型は典型的なメスの表現型を雄化させ、腹部の卵スペースを減少させます。これにより、娘の全体的な適応度が低下します。したがって、下顎が小さいことが多い魅力的なオスと交配すると、娘の雄化が減少します。^[10]

魅力的なオスや競争心の強いオスと交配すると、その息子は魅力的なオスや競争心の強いオスの特徴を受け継ぎ、間接的に適応度が上がる可能性がある。しかし、娘にはメリットがない。^[10]

雌のコクゾウリムシの一夫多妻制は、繁殖力と全体的な繁殖成功率を向上させることが示されており、複数回交尾した雌は、1回しか交尾しなかった雌よりも多くの卵を産むことが多い。 ^[13]

G. cornutusの幼虫は、卵が産まれてから 30～60 日後に測定すると、体重がおよそ 2～6 mg になります。^[6] 2.5 mg は臨界サイズと考えられており、体重が 2.5 mg 未満の幼虫は変態に失敗して死亡することがよくあります。2.5～4 mg の幼虫は栄養状態の悪い小型個体と考えられ、4 mg を超える個体は十分な栄養を摂取できる大型個体と考えられています。^[6]高密度培養では、幼虫の蛹化は抑制されましたが、隔離するとすぐに蛹化が誘発されました。小型個体は前蛹化を開始するのに 3～8 日かかります (前蛹の顕著で独特な L 字型によって視覚的に検出可能)。一方、大型個体はこの段階をより早く通過し、2～4 日かかりました。^[6]

メスは栄養状態に応じて子孫の性比を調整することができる。栄養状態の悪い母親は生殖競争力の低い息子を産むことが予想されるため、母親はより小さな下顎を持つより小さな息子を産む。^[14]これらのオスは、体格や下顎が大きいオスに比べて生殖競争力が低いとみなされていた。しかし、これらの母親はより小さな子供を産んだだけでなく、より多くの娘を産んだ。対照的に、栄養状態のよい母親は性比を均等にする。混雑した状況では、同様の傾向が見られ、メスはより多くの子孫を産み、性比はメスに偏り、それによって将来の潜在的な入植者の数を最大化する。^[15]

• 広角コクゾウ、カナダ穀物委員会