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キプリペディウム・アリエティヌム（学名：Cypripedium arietinum）は、ラン科（Orchidaceae）に属する小型の多年生草本で、北米東部原産です。湿地林、砂地の崖、高地林などに生育し、分布域は五大湖周辺を中心に、西はサスカチュワン州、東はノバスコシア州まで広がっています。この種の個体数は、生息地の喪失、シカによる食害の増加、外来種の侵入、密猟などにより減少しており、分布域全体で保全上の懸念種とされています。
その独特な花の形態は、他の北米産スリッパランとは著しく異なり、初期の分類学者の中には、この種を別の属に分類する者もいた。現代の分類学および系統学的研究では、この種は、最も近縁な東アジア種であるCypripedium plectrochilumとともに、 Cypripedium sect. Arietinumに分類されている。
Cypripedium arietinumは、高さ10～35 cm (4～14インチ)に成長する多年生草本です。[ 4 ]茎は直立し、茎の中央付近に 3～4 枚 (時には 5 枚[ 5 ] ) の葉が互生または螺旋状に配列しています。[ 4 ]葉は楕円形で、長さ5～11 cm (2～4インチ) 、幅1.3～3.5 cm (0.51～1.38インチ)です。[ 4 ]根は繊維状で長さ約30 cm (12インチ)で、長さ約7 cm (2.8インチ)の短い根茎に付着しています。[ 5 ] [ 6 ]
各花茎には、長さ2.5～6 cm (0.98～2.36インチ)の葉状の苞葉に支えられた花が 1 つ (まれに 2 つ) 咲きます。 [ 4 ] [ 6 ]花は左右相称で、[ 7 ] 3 つの萼片と 3 つの花弁があります。[ 4 ]萼片は茶色または紫色で、緑色の筋が入っていることもあり、基部は離生しています。 [ 8 ]他の北米産のランでは萼片が融合しているのとは対照的です。[ 9 ]背萼片は長さ1.5～2.5 cm (0.59～0.98インチ) 、幅1～2 cm (0.39～ 0.79 インチ) で、他の花の部分を覆うフードを形成します。2 つの側萼片は長さ1.5～2 cm (0.59～0.79インチ)で、細く、下向きにねじれています。 2枚の側花弁は、色と向きが側萼片に似ているが、幅が狭い。中央の花弁は、唇弁または唇状花弁と呼ばれ、長さ1.5～2.5cm 、幅1～2cmで、先細りの円錐形の基部を持つ袋状に大きく変形している。唇弁の開口部は白く、長い毛で密に覆われており、唇弁の下部には栗色の網目模様がある。花からはバニラのような香りがする。[ 8 ]
すべてのランと同様に、この花の雄しべと雌しべは柱状体と呼ばれる構造の中で融合している。変形した祖先型の雄しべである仮雄しべが柱状体のほぼ円形の凸状の先端を形成し、その下に柱頭がある。[ 8 ] 2つの側方の葯には、ゆるい顆粒状の花粉が付着している。[ 10 ]
果実は長さ1.5～2.5cm （0.59～0.98インチ）の細長い蒴果で、茎の先端から伸びている[ 6 ]が、同属の他の種の果実よりも明らかに直立していない[ 11 ] 。種子は非常に小さく軽量で、体積の96%が空気で構成されている[ 8 ]。二倍体染色体数は2n = 20である[ 4 ]。
植物学者のロバート・ブラウンは1813年にCypripedium arietinumを記載し、この植物が1808年に園芸家のチャンドラーとバッキンガムによってキューガーデンに導入されたことを記した。 [ 12 ] [ 13 ]種小名のarietinumはラテン語で「雄羊のような」という意味である。これと一般名のラムズヘッドレディスリッパは、雄羊の頭に似た花の形に由来している。[ 14 ]
1818年、ラフィネスクは「Cypripedium arietinumは独自の属を形成するに違いない」と提唱し、この種を独自の属であるCriosanthesに移し、 Criosanthes borealisという組み合わせを与えた。[ 15 ]ハウスはCriosanthesを単型属として認めることを支持し、 1905年にこの種をCriosanthes arietinumとして再統合した。 [ 16 ]ベックもまた、この植物がCypripedium属に分類されることを拒否し、「この属のすべての種とは非常に異なっている」と述べた。彼はこれを別の新しい単型属に分類し、 1833年にArietinum americanumという名前を付けた。[ 14 ]
現代の権威ある文献、例えば北米植物誌や世界の植物オンライン版などは、この種をCypripedium属に分類している。[ 4 ] [ 13 ] Phillip Cribb は、 1997 年に発表したCypripediumのモノグラフの中で、近縁種で構成される分類学的セクションを認識し、 C. arietinumとC. plectrochilum (東アジア原産) をCypripedium sect. Arietinumにまとめて配置した。2011 年に行われた核リボソーム ITS 配列と葉緑体配列を用いた系統解析では、これら 2 種を含むsection Arietinumが単系統群であるという仮説が支持された。[ 17 ] 2024年のさらなる系統学的研究では、アリエティヌムはキプリペディウムの進化において最も初期に分岐した節の一つであり、2060万年前から1215万年前の前期中新世に他のほとんどの系統から分岐したことが示唆された。[ 18 ]
1923年、ハウスは緑色の萼片と花弁、白い唇弁を持つ植物の形態をCypripedium arietinum f. albiflorumと記載した。[ 19 ] [ 20 ]別の形態であるC. arietinum f. biflorum は、1995年に PM Brown によって、茎に 2 つの花を持つ植物を指すために使用された。[ 4 ] [ 21 ]しかし、現代の分類学的扱いでは、どちらの形態も分類学的に意味があるとは考えられておらず、種内分類群は認められていない。[ 13 ]
Cypripedium arietinumの自生地は、北アメリカ北東部と五大湖地域の約 700,000 km 2に広がっています。[ 2 ]自生地の西側はローレンシア混合林地域にあり、東側は東部広葉樹林地域の砂地にあります。[ 11 ]これには、サスカチュワン州、マニトバ州、オンタリオ州、ミネソタ州、ウィスコンシン州、ミシガン州、ニューヨーク州、ケベック州南部、メイン州、バーモント州、ニューハンプシャー州、マサチューセッツ州の一部が含まれます。[ 4 ]また、アンティコスティ島[ 22 ]とノバスコシア州[ 8 ]には隔離された個体群があります。コネチカット州では単一の個体群が確認されましたが、現在ではこの種は州内で絶滅したと考えられています。 [ 23 ]ほとんどの個体群はヒューロン湖とミシガン湖周辺に集中しています。[ 8 ]
Cypripedium arietinum は、幅広い生息地で生育します。すべての生息地タイプに共通する特徴としては、冷涼な土壌、弱酸性から弱アルカリ性の土壌化学、石灰質の地質、樹冠被覆率 30～80% の中期遷移段階の森林などが挙げられます。これらの生息地の多くは、風や火災による撹乱によって形成または維持されています。[ 8 ]この種は標高0～400 m (0～1,312フィート)の範囲に分布し[ 4 ]、分布域の中心部付近では周辺部よりも幅広い生息地への耐性を示します。[ 11 ]主な生息地タイプは 3 つ特定されています。
同属の多くの種と同様に、Cypripedium arietinumは長寿種である。植物は 15〜25 年かけて成熟し、発芽後 10〜16 年で最初の花を咲かせる。[ 5 ]この種は主に側枝を出し、遺伝的に同一の植物の大きな塊を形成することによって繁殖する。[ 25 ]
花は5月と6月に開花し[ 4 ] 、自家受粉しないため、有性生殖には他家受粉が必要であり、受粉媒介者が花から花へと花粉を運ぶことで行われる[ 25 ] 。未受精の花は約1週間新鮮さを保つが、受精すると背萼片が唇弁への開口部を素早く閉じ、他の受粉媒介者が入るのを防ぐ[ 25 ] 。種子は夏に生産され、10月から翌年の春または夏にかけて風によってゆっくりと散布される。種子はほぼ顕微鏡サイズであるにもかかわらず、長距離の風散布の可能性は、植物が生育する密生した植生によって制限されると考えられる[ 8 ] 。Cypripedium arietinumの個体群内では、どの年も種子を生産する植物の割合は低い[ 11 ] 。
他のランと同様に、種子が発芽するためには、現在未知の菌類種と菌根共生関係を発達させる必要がある。菌類は胚に栄養分を供給し、植物は光合成を行う芽を出した後も、共生菌から栄養分を吸収し続ける可能性がある。[ 11 ]
唯一知られている送粉者は、Dialictus亜属の汗蜂で、Lasioglossum coeruleumもその一つで、花の香りに誘われてやってきます。これらの蜂は唇弁に入り込み、そこで最大 2 分間閉じ込められます。花から出ようとすると、花粉が背側の胸部に付着し、他の花を訪れた際に運んできた花粉はランの柱頭に移されます。他のCypripedium属の種と同様に、この花は送粉者に既知の利益をもたらしません。[ 25 ]
オジロジカによる草食は、特にシカが多く生息する初期遷移林において、Cypripedium arietinum の個体群の健康に大きな影響を与える。 [ 11 ]ナメクジもこの種を食害することが確認されている。[ 5 ]ひどく食害された植物は翌年に花茎を伸ばさないため、個体群の繁殖能力が低下する。[ 11 ]
世界には約 430 の野生個体群が知られており、[ 11 ]そのほとんどは個体数が少ないが、中には 1000 株を超えるものもあり、世界全体の個体数は 10,000 から 100,000 株と推定されている。[ 2 ]既知の個体群のうち 71 は、強化された法的保護 (例えば、指定された自然地域) のある場所に存在し、そのうち 63 か所は公有地にある。[ 11 ]個体群の傾向をよりよく理解するには長期的な調査データが必要であるが、[ 11 ]いくつかの調査では、多くの個体群は現在安定している可能性があるが、過去数世代にわたって大幅な減少を経験していることが示唆されている (ノバスコシア州では 59% [ 8 ]、ケベック州では 10～30% [ 2 ] )。
Cypripedium arietinumは、生息するすべての州と地域で保全上の懸念のある種とみなされており、[ 11 ] NatureServeは、この種を世界的に脆弱な種とみなしています。[ 2 ]オンタリオ州とミシガン州には、既知の個体群が最も多く生息しており、この種は両地域で希少種で絶滅の危機に瀕していると考えられています。[ 2 ] [ 26 ] [ 27 ]ミネソタ州では、生息地の破壊により、かつて生息していたいくつかの郡からこの種が絶滅しました。同州は1984 年にC. arietinum を絶滅危惧種に指定しましたが、1996 年に絶滅危惧種に再分類しました。[ 28 ]残りの西部の州と地域、ウィスコンシン州、 [ 29 ]サスカチュワン州、[ 30 ]およびマニトバ州[ 2 ]では、この種は絶滅の危機に瀕していると考えられています。ケベック州では、個体群は州南部に集中しており、アンティコスティ島には大きな隔離個体群が存在するが、この種は絶滅危惧種に指定されている。[ 22 ]ニューヨーク州のC. arietinumの歴史的な個体群 26 のうち、現存するのは半分のみで、この種は絶滅危惧種または絶滅寸前種に指定されている。 [ 31 ]メイン州、[ 32 ]ニューハンプシャー州、[ 2 ]およびマサチューセッツ州[ 33 ]はすべてこの種を絶滅危惧種に指定しており、バーモント州は絶滅危惧種に指定している。[ 34 ]コネチカット州ではこれまで 1 つの個体群しか記録されておらず、現存していないため、この種は同州では絶滅したと考えられている。[ 11 ] [ 23 ]ノバスコシア州の 6 つの既知の場所で 1,344 株を超える植物が数えられており、同州では石膏採掘による生息地の喪失により個体数が減少しており、絶滅危惧種に指定されている。[ 8 ] [ 35 ]これらの生息地は、メイン州の最も近い個体群から330 km (210マイル)離れており、地理的に隔離されているため、遺伝的に異なっている可能性があり、特別な保全価値がある。[ 8 ]
生息地の喪失と改変は、 Cypripedium arietinumの保全に対する最も重大な脅威である。[ 11 ] [ 5 ]例えば、ミネソタ州北西部のジャックパイン林の伐採[ 28 ]や、ミネソタ州[ 11 ]およびノバスコシア州[ 5 ]での鉱業は、一部の個体群の喪失に寄与しており、今後も脅威となる可能性がある。メイン州での砂利採掘やウィスコンシン州での貯水池建設によって引き起こされた水文学の変化は、個体群の減少に寄与している。 [ 11 ]この種は遷移中期の森林を好み、半日陰で生育するため、皆伐や森林の樹冠が閉じるにつれて日陰になりすぎることに対して脆弱である。そのため、樹冠の間伐を含む慎重な森林管理方法が保全計画の一部として提案されている。[ 11 ]
密猟もこの種に対する大きな脅威の一つです。種子から育てるのが難しいため、歴史的に市販されている植物のほぼ全ては野生個体群から採取されたものですが、[ 11 ]繁殖技術の進歩により状況が変わる可能性があります。[ 5 ] [ 36 ]繊細な生態学的要件のため、移植に耐えられる植物はほとんどありません。[ 11 ]生息地が一般の人々にとってよりアクセスしやすくなるにつれて、C. arietinumの保全の必要性に対する一般の人々の意識を高めることが、密猟や採取による脅威を軽減するための戦略として提案されており、[ 11 ]踏みつけは脅威とはなっていないことが分かっています。[ 5 ]
在来種と外来種の両方を含む他の種は、中程度の脅威となる。近年、この植物が生育する地域で個体数が増加しているシカによる食害は、C. arietinum が翌年に葉や花を咲かせない原因となることがある。[ 11 ]外来種のナメクジによる食害[ 5 ]と外来種のミミズによる土壌生態系の変化[ 11 ]は、いずれも脅威として特定されている。Carex flacca [ 5 ] 、Rhamnus cathartica、Lonicera morrowii、Berberis thunbergii [ 11 ]などの外来種は、いずれも旺盛に生育し、密集した単一栽培となり、Cypripedium arietinum を駆逐したり、日陰にしたりする可能性がある。
気候変動もこの種にとって重大な脅威であると認識されているが、個体群への具体的な影響はよく理解されていない。[ 5 ]
ウィキメディア・コモンズにある、Cypripedium arietinumに関連するメディア
WikispeciesにおけるCypripedium arietinumに関するデータ