スムーズな追跡

視覚の科学的研究において、円滑な追跡とは、目が動いている物体に固定されたままの眼球運動の一種を指します。これは、視覚を持つ動物が自発的に視線を移動できる2つの方法のうちの1つで、もう1つは衝動性眼球運動です。追跡は、頭部の運動中にのみ発生し、静止した物体に視線を安定させる役割を果たす前庭動眼反射とは異なります。ほとんどの人は、動いている視覚信号がなければ追跡を開始することができません。30°/秒を超える速度で動いている目標物の追跡には、キャッチアップ・サッケードが必要になる傾向があります。円滑な追跡は非対称です。ほとんどの人間と霊長類は、キャッチアップ・サッケードをせずに滑らかに追跡する能力で定義される、垂直方向の円滑な追跡よりも水平方向の円滑な追跡が得意な傾向があります。ほとんどの人間はまた、上方向の追跡よりも下方向の追跡の方が得意です。^[1]追跡は進行中の視覚フィードバックによって修正されます。

滑らかな追跡眼球運動や眼球運動全般を記録するには、2 つの基本的な方法があります。1 つ目はサーチコイルを使用する方法です。この手法は霊長類研究で最も一般的で、非常に正確です。眼球運動によりコイルの向きが変わり、電流が誘導され、それが水平方向と垂直方向の眼球位置に変換されます。2 つ目の手法はアイトラッカーです。このデバイスは、ノイズは多少多いものの、非侵襲性であり、人間の心理物理学でよく使用され、最近では教育心理学でも使用されています。瞳孔の赤外線照明を利用してカメラで眼球位置を追跡します。^[2]

眼球運動実験では、被験者が対象物をスムーズに追跡しているときにサッケードが発生しないようにすることがしばしば重要です。このような眼球運動はキャッチアップサッケードと呼ばれ、高速で追跡しているときによく見られます。研究者は、眼球運動記録からサッケードを含む部分を除外して、2つの要素を別々に分析することができます。サッケード眼球運動は、初期の加速と減速、およびピーク速度が非常に高い点で、スムーズな追跡要素とは異なります。^[3]

スムーズな追跡運動の根底にある神経回路は議論の対象となっている。追跡運動を開始するための最初のステップは、動くターゲットを見ることである。網膜からの信号は外側膝状体核を通って上昇し、一次視覚皮質のニューロンを活性化する。一次視覚皮質はターゲットに関する情報を中側頭視覚皮質に送り、中側頭視覚皮質は動きの方向に非常に選択的に反応する。この領域での動きの処理は、スムーズな追跡運動に必要である。^[4]この感覚領域は動きの信号を提供するが、この信号はスムーズに追跡される場合もされない場合もある。前頭葉の皮質領域は前頭追跡領域として知られ、追跡の特定のベクトルに反応し、電気的に刺激されて追跡運動を誘発することができる。^{[5]最近の証拠は、}上丘もスムーズな追跡運動中に反応することを示唆している。 ^[6]これら 2 つの領域は、追跡を開始するための「ゴー」信号の提供と、追跡するターゲットの選択に関与している可能性が高い。皮質と上丘からの「ゴー」信号は、背外側橋核と橋網状被蓋核を含むいくつかの橋核に中継される。^[7]橋のニューロンは眼球速度に合わせて調整されており、方向選択性があり、刺激を受けて追跡速度を変えることができる。橋核は小脳、具体的には虫部と傍片部に投射する。これらのニューロンは目標速度をコード化し、追跡の特定の速度プロファイルを担う。[要出典] 小脳^{、特に前庭} 小脳は、追跡中の速度のオンライン修正にも関与している。^[8]次に小脳は視神経運動ニューロンに投射し、視神経運動ニューロンが眼筋を制御して眼球を動かす。

追跡眼球運動は、オープンループ追跡とクローズドループ追跡の2つの段階に分けられます。オープンループ追跡は、追跡したい動く物体に対する視覚システムの最初の反応であり、通常約100ミリ秒続きます。したがって、この段階は弾道的です。つまり、視覚信号にはまだ進行中の追跡速度や方向を修正する時間がありません。^{[9]追跡の2番目の段階であるクローズドループ追跡は、追跡運動が停止するまで続きます。この段階は、}網膜スリップを補正するために追跡速度をオンラインで修正することを特徴とする。言い換えると、追跡システムは関心のある物体の網膜速度をゼロにしようとします。これは、オープンループ段階の終わりに達成されます。クローズドループ段階では、眼の角速度とターゲットの角速度はほぼ等しくなります。

さまざまな研究から、閉ループ追跡と空間注意の密接な結合が示唆されている。たとえば、閉ループフェーズでは、選択的注意が追跡ターゲットに結合されているため、ターゲットと同じ方向に移動する追跡されていないターゲットは視覚システムによって適切に処理されない。^[10]最近、移動可能なターゲットが1つしかない場合、開ループ追跡と注意の緩い結合が示唆された。^[11]追跡とサッカード間のこの違いは、遅延の違いによって説明できるかもしれない。追跡眼球運動は90〜150ミリ秒以内に開始されるが、自発的なサッカードの典型的な遅延は200〜250ミリ秒のオーダーである^[12]

動く視覚刺激なしで滑らかな追跡を行うことは困難であり^[13]、通常は一連のサッカード運動につながります。しかし、目に見えるターゲットなしでの追跡は特定の条件下では可能であり、これは滑らかな追跡の維持における高レベルの機能の重要性を示しています。

ターゲットがどの方向に移動するか、またはターゲットの軌道（例えば周期的であるため）がわかっている場合は、ターゲットの動きが実際に始まる前に追跡を開始できます。特に、動きがいつ始まるかを正確に知っている場合はそうです。 ^{[12] [14]} また、ターゲットが瞬間的に消えた場合、特にターゲットがより大きな物体に遮られているように見える場合は、追跡を継続することも可能です。^[14]

視覚刺激がない状況（真っ暗闇）でも、固有受容覚運動信号（例えば指の動き）の助けを借りて、滑らかな追跡眼球運動を行うことができます。^[15]

周辺部に明るい光が現れたとき、滑らかな追跡が可能な最速の速度は 30°/秒です。まず周辺部に視線を固定し、30°/秒を超えなければ、動きに合わせてターゲットを追っていきます。速度が速いと、目は滑らかに動かなくなり、修正のためのサッカード運動が必要になります。サッカード運動とは異なり、このプロセスでは、誤差のみに基づいた連続的なフィードバック システムが使用されます。^[16]

平滑追跡は前庭眼反射から明確に区別できるが、平滑追跡と他の追跡眼球運動、例えば視運動性眼振の緩徐相や、1986年にマイルズ、カワノ、オプティカンによって発見された眼球追従反応（OFR）^[17]との間は必ずしも明確に区別できるわけではない。OFRは、全視野運動に対する一過性の眼球追従反応である。後者はどちらも、画像を安定させることを目的とした、拡張されたターゲットに対する緩徐な眼球運動である。したがって、一部の処理段階は平滑追跡システムと共有されている。^[18]これらの異なる種類の眼球運動は、それらを生成するのに適した刺激によって単純に区別できるものではないかもしれない。なぜなら、平滑追跡眼球運動は拡張されたターゲットを追跡するためにも生成される可能性があるからだ。主な違いは、追跡眼球運動の自発性にあるのかもしれない。^[19]

スムーズな追跡には、互いに離れた多くの脳領域の調整が必要です。そのため、さまざまな障害や状態による障害の影響を受けやすくなります。^[要出典]

統合失調症の患者とその家族では、円滑追跡が不十分であるという重要な証拠がある。統合失調症の患者は、非常に速い目標物を追うのが困難な傾向がある。この障害は、前頭眼野など、追跡に関与することが知られている領域の活動低下と相関している。^[20]しかし、他の研究では、予期せず動く物体を追う場合、統合失調症の患者は対照群と比較して比較的正常な追跡を示すことがわかっている。最も大きな障害は、患者が予測可能な時間に動き始める予測可能な速度の物体を追う場合である。^[21]この研究では、統合失調症の円滑追跡の障害は、患者が動きのベクトルを記憶できないことによるのではないかと推測されている。

自閉症の人は、さまざまな視覚障害を示します。その1つが、滑らかな追跡です。自閉症の子供は、追跡を継続している間、対照群と比較して滑らかな追跡の速度が低下します。^[22]しかし、追跡反応の潜時は対照群と同様です。この障害は、思春期中期以降にのみ現れるようです。

心的外傷後ストレス障害（PTSD）の患者は、二次精神病症状を呈し、追跡障害を示す。^[23]これらの患者は、追跡速度を30度/秒以上維持することが難しい傾向がある。追跡課題のパフォーマンスと幼少期の身体的・精神的虐待歴との間にも相関関係があることが分かっている。^[24]

「円滑な追跡の欠如」は、NHTSA の標準化された現場飲酒検査で得点できる手がかりです。この手がかりは、他の手がかりと組み合わせて、人がアルコールや薬物によって障害を受けているかどうかを判断するために使用できます。円滑な追跡の欠如を引き起こす薬物には、鎮静剤、一部の吸入薬、解離性麻酔薬 (フェンシクリジンやケタミンなど) が含まれます。^{[引用が必要]}

超早産児は、満期出産の対照群と比較して、円滑性追跡障害を示す。^[25]この円滑性追跡の遅れは、超早産児の幼児期の神経発達の遅れとも関連している。^[26]

• 目の動き
• 視線追跡
• 前頭眼野
• マイクロサッカード
• サッカード
• 上丘
• エンドフェノタイプ

• Thier, Peter; Ilg, Uwe J (2005). 「スムーズ追跡眼球運動の神経基盤」Current Opinion in Neurobiology . 15 (6): 645–52. doi :10.1016/j.conb.2005.10.013. PMID  16271460. S2CID  2261910.

• 米国国立医学図書館の医学件名標目表(MeSH)における Pursuit、+Smooth