動物における一夫多妻制

一夫多妻制（/ p ə ˈ l ɪ dʒ ɪ n i / ;新ギリシア語 πολυγυνίαから来ており、πολύ- ( polú- )  「多くの」とγυνή ( gunḗ )  「女、妻」から来ている）^[1]は、1 匹のオスが複数のメスと暮らして交尾するが、各メスは数匹のオスとしか交尾しない配偶システムである。複数のメスが複数のオスと交尾するシステムは、乱交または一夫多妻制として定義される。レックによる交配は、1 匹のオスが多数のメスと交尾するため、一夫多妻制の一種とみなされることが多いが、レックに基づく交配システムは、オスが交尾するメスに愛着を持たず、交尾するメス同士にも愛着がない点で異なる。^[2]

一夫多妻制は、1雄と複数の雌の群れに典型的に見られ^{[3] 、}ゾウアザラシ、^[4] ブチハイエナ、^[5]ゴリラ、アカエリヒレアザラシ、ミソサザイ、マントヒヒ、キジ、アカシカ、ベンガルトラ、クマバチルス、トキ、ヘラジカなど多くの種に見られます。^[要出典]一夫多妻制のシステムでは、多くの場合、メスが子育ての大部分を行います。^[6]

2 匹の動物が交尾すると、どちらも子孫の成功に関心を持ちますが、その関心の度合いはしばしば異なります。オスとメスが完全に一夫一婦制でない限り、つまり、最初の配偶者が死んだ後も生涯にわたって交尾し、他のパートナーを取らない場合を除き、親の世話の程度は異なります。^[7]むしろ、一夫多妻制の交尾の方がはるかに一般的です。一夫多妻制の構造 (レックを除く) は、哺乳類の最大 90% に見られると推定されています。^[2]

哺乳類と比較すると、鳥類では一夫多妻制はまれで、一夫一婦制が最も一般的に観察される。進化論的に言えば、鳥類で一夫多妻制が進化したのは、多くのメスが子孫の世話をするのにオスの援助を必要としないためかもしれない。^[8]メスは巣作りに余分な援助を必要としないため、オスは複数のメスに投資する余裕がある。とはいえ、オスによる子育ては多くの一夫多妻制の縄張り鳥類種でよく見られ、^[9]オスの援助をめぐるメスの競争につながる。ほとんどの場合、オスは最初のメスが卵を産んだ後、妊娠させるために2番目のメスを探す。^[8]

一夫多妻制や一夫一婦制が強い種では、メス同士の攻撃性が高まります。捕食者の密度、生息地の質、巣の間隔、縄張りの大きさなど、多くの要因がメスの攻撃性に影響します。多くの場合、メスはオスから餌や巣の保護などの資源を奪い合います。すでに交尾したオスの鳥と交尾することによるメスの不利は、オスが提供する十分な資源によって克服でき、メスが選択することになります。^[8]

1977年、スティーブン・T・エムレンとルイス・W・オーリングは、資源の分配がメスの生活パターン、ひいては交配システムにどのように影響するかを示す交配システムモデルを作成した。交配システムでは、限定された性別（通常はメス）は、限定された性別（通常はオス）が独占しようとするものである。 ^[6]資源の分配、親の世話、メスの繁殖の同期の組み合わせにより、限定された性別が採用する交配戦略が決まる。一夫多妻制は、資源が局所化され、メスがクラスターを形成し、オスがメスを制御しやすくなる場合に発生する。さまざまなタイプの一夫多妻制は、個体が資源に異なるアクセスを持つために生じる。^[10]

メスが絶えず移動し、空間的に安定していない場合、オスは配偶者防衛戦略を実行します。メスが密集している場合は、4 種類の一夫多妻制が発生します。

（スーザン・アルバーツ博士^[11] より引用）

メスが資源内および資源周辺で空間的に安定している場合、オスは資源防衛戦略を追求し、メスが密集して子孫が親の世話をほとんどまたはまったく必要としない場合は一夫多妻制が発生します (例:キバラマーモット、オレンジ尻ミツオシエ)。

一夫多妻制では、1匹のオスが全ての子孫を残すため、遺伝的多様性は少なくなります。さらに、オスが一度に多くのメスを独占することは難しく、繁殖オスに監視されていない状態で数匹のメスが別のオスと交尾できるペア外交尾につながります。 ^[3]（一部の研究では、一夫一婦制に比べて一夫多妻制ではEPCはあまり一般的ではないことも示されています。^{[12] ）これらの繁殖オスの在任期間も短く、}ハーレムを持たないオスのグループが繁殖オスを攻撃してメスへの生殖アクセスを獲得することは よくあります。

場合によっては、一夫多妻制はオス同士の攻撃につながることがあります。一夫多妻制のもとでオス同士の攻撃性を示す種の例としては、Allobates femoralisが挙げられます。縄張り防衛や求愛における競争によって、身体的な攻撃性が誘発されることがあります。^[13]特に、求愛行進中、もともとメスに求愛していたオスが産卵場所を探している間に、競争相手のオスがメスを妨害することがあります。この場合、オス同士の身体的な攻撃性は、オスの1匹がその場所を離れるまで約15分間続くことがあります。^[13]

一夫多妻の交配システムにおけるオスの最大の利点は、一匹のオスが子孫の父親となるため、オスの適応度と生殖成功度が上がることです。ハーレムの唯一のオスであることは、子孫が生き残る可能性が非常に高いため、オスにとって非常に有利です。つまり、オスはより多くの個体に遺伝子を伝えていることになります。

1頭のオスがすべての子孫を生むため、コミュニティ内の遺伝的多様性は少なくなり、メスにとって不利になります。さらに、メスは子殺しに遭遇することもあります。子殺しとは、繁殖中のオスが倒され、新しい繁殖中のオスが優位になり、父親ではない現在の子孫をすべて殺してしまうことです。メスは子育てする子孫がいなくなるため、発情期が早くなり、新しい繁殖中のオスがメスと早く交尾できるようになります。^[3]

メスの中には、入手可能な「最良の」資源にアクセスするために、進んで一夫多妻制を選択する者もいます。このような場合、優れた資源へのアクセスから得られる利益は、オスによる一夫一婦制の親としての養育を放棄することによる機会費用を上回らなければなりません。また、メスのライオンのように、危険にさらされたときには、同じグループの他のメスから支援を受けることもできます。

一夫多妻制のメスは、つがい外交尾が少ない可能性がある。社会的に一夫多妻制の鳥では、EPP は社会的に一夫一婦制の鳥の半分しか一般的ではない。一部の動物行動学者は、この発見が鳥の交配システムの「メスの選択」仮説を支持するものだと考えている。^[12]一夫多妻制のリーダーであるオスは、他のオスに負けるまでは常に最良の交配相手となるため、一夫一婦制のメスよりも、一夫多妻制のメスの方が自分の配偶者よりも良いパートナーを見つけるのが難しい。これにより、配偶者が EPC に気付いた場合、EPC のリスクがあるメスの数が減る可能性がある。

一夫多妻制がなぜ存続するかは、一夫多妻閾値モデルによって説明される。このモデルは、メスの繁殖成功と縄張りの質または繁殖状況の質との関連を示している。一夫多妻閾値モデルはまた、同じ縄張りにいる複数のメスが1匹のオスと交尾する場合のメスの繁殖成功の影響を示している。この状況では、メスは質の悪い縄張りにいる未交尾のオスと交尾するか、質の良い縄張りにいるすでに交尾したオスと交尾するかの選択肢がある。2匹目の繁殖メスは、1匹目の繁殖メスよりもオスから受け取る資源が少ない。しかし、重婚閾値が2匹目のメスの元々の資源閾値よりも高い場合、メスはより多くの資源を獲得することで利益を得ることができるため、一夫多妻の交配システムに入る。十分な資源があれば、一夫多妻閾値モデルは2匹以上のメスにも適用できる。^[6]

オオヨシキリ（Acrocephalus arundinaceus ）は、一夫多妻制でハーレムを形成する数少ない鳥類の一種である。オスは巣の保護やさまざまなレベルの親の世話など、ハーレムに資源を提供する。ハーレム内のメスは同時に繁殖できるため、ハーレムの規模とオスの子孫の数は関連していることがわかる。^[14]

オスの適応度を決定する最も重要な要素は、オスが縄張りに到着する順番です。早く到着したオスは良い巣作り場所を確保できる可能性が高くなり、より多くのメスを引き付ける可能性が高まります。さらに、歌のレパートリーが豊富であることはハーレムの規模拡大とオスの適応度の増加に相関しており、メスは歌のレパートリーが豊富なオスと交尾することを好むためです。^[14]

幅広い歌のレパートリーは、オスの縄張りの大きさや質と相まって、良いメスであることの補足的な手がかりである可能性もあります。幅広い歌のレパートリーは年齢とともに発達し、年上のオスはより良い縄張りを独占する可能性が高く、メスが年上のオスを好む理由としてもっともらしいものです。^[15]

激しい議論はあるものの、オオヨシキリにおけるメスの選択は、良質遺伝子理論によって説明できるかもしれない。偽りの父性と子孫の生存率の低下は、オスの適応度の低下に寄与する可能性がある2つの要因である。^[14]

進化論的観点から見ると、一夫多妻の交配システムによく見られる最も顕著な特徴は、極端な性的二形性である。性的二形性、つまりオスとメスの大きさや外見の違いは、オス同士の戦いで優位性を示し、ハーレムで勝つための有利な点となる。性的二形性は、体の大きさや犬歯の大きさの増大として現れる。^[3]

一夫多妻制は特にオスにとって有益である。オスは適応度と繁殖成功度が著しく向上するからである。この増加は結果的にコミュニティの遺伝的多様性を減少させ、しばしば近親交配の増加につながる。しかし、一夫多妻制はメスにとって特に有益な交配システムではない。メスの配偶者選択は1匹のオスに限られるからである。^[6]

ペア外交尾は、一夫多妻制によって引き起こされる性的葛藤を避けるためにメスが用いる戦略であり、より良い配偶者選択の機会を得ることを可能にする。オスとは異なり、ペア外交尾はメスにより多くの配偶者選択の機会を与えるだけでなく、コミュニティの遺伝的多様性を高めるため、メスにとって有利である。ペア外交尾は性的葛藤、つまりある行動が一方の性別にとって有利であるが、もう一方の性別にとっては不利である状況の好例である。^[6]

メスの選択、つまりメスが配偶者の資質の魅力に基づいて配偶者を選ぶ行為は、一夫多妻制では非常に一般的です。このような場合、メスは二次性徴に基づいてオスを選びます。二次性徴は、より良い、より多くの資源へのアクセスを示す可能性があります。

例えば、オオヨシキリ（Acrocephalus arundinaceus）の雌は、鳴き声のレパートリーが豊富な雄と交尾することを好みます。これは、雄の方が年上で、より良い営巣領域を持っている可能性があることを示しているためです。^{[14] [15]}また、カワラヒワ（Hipparchia semele）の雌は飛翔競争での成績に基づいて雄を選び、勝った雄は産卵に最適な領域に落ち着きます。^[16]コケレルシファカ（Propithecus coquereli）の雌はハーレム争いの勝者と交尾します。これは、雄が他の雄よりも強いことを示し、捕食者からより多くの保護を提供できる可能性があるためです。^[17]ハゴロモガラス（Agelaius phoeniceus）の雌は、ハーレムに侵入すると他の雌に対して攻撃性を示し、通常、繁殖期に高まります。この行動は、メスが繁殖中のオスを侵入するメスから守っていることを示しており、メスが望ましい配偶者に近づくのを妨げていることを示唆している。^[8]

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