パルメリア・サブモンタナ

パルメリア・サブモンタナ
イタリアアルプスの樹皮に
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	レカノロミセス
注文：	レカノラ​​目
家族：	ウメノウメ科
属:	パーメリア
種：	P. サブモンタナ
二名法名
パルメリア・サブモンタナ ヘイル（1987）
同義語[3]
パルメリア・コントルタ・ ボリー（1832） Parmelia sulcata var.コントルタ ・ニル。 (1890) Parmelia saxatilis var.コントルタ (Nyl.) Zahlbr. (1907) [1] Parmelia saxatilis f. contorta ( Nyl. )ピット。＆ 危害。 (1911) Parmelia sulcata var.コントルトイデス ・ザールブル。 (1927) [2] Parmotrema sulcatum var.コントルタ (ニューヨーク州) M.Choisy (1952)

Parmelia submontanaは、ウメノカタビラ科の皮質性（樹皮に生える）葉状地衣類の一種である。 ^[4] 1987年に初めて記載されたこの地衣類は、緩く付着した緑がかった灰色の葉状体で、直径10～15cm（4～6インチ）に達し、生殖のための細長い線状の裂片と特徴的な粉状の構造（イシディアのようなソレディア）を持つ。この種は分類学上の複雑な歴史を持ち、最初は1832年にギリシャで、その後1951年に東ボヘミアで、2度独立して発見され、別種と認識されるまで長い間関連種と混同されていた。この地衣類の特徴的な特徴には、近縁種に見られる四角い（ボトルブラシのような）地衣類とは異なる単純から二股の地衣類、および擬似シフェラから発生する水ぶくれのある丸いソラリアがある。

歴史的には地中海および南中央ヨーロッパの種であると考えられていたが、1990年代以降、特にフェノスカンジアでその生息域を北に拡大している。この種は生息地の柔軟性が高く、主に湖や沿岸地域などの水域の近く、降水量が多く湿潤な微気候の地域の落葉樹の樹皮で生育する。分子生物学的研究によると、約130万年前の中期更新世に別種として進化したことが示されており、形態的には一部の種の中間に見えるものの、 Parmelia saxatilis種グループにしっかりと属する。多くの地衣類と同様に、アトラノリン、サラジン酸、コンサラジン酸などいくつかの二次代謝産物を生成するが、化学的プロファイルはP. saxatilisと同一である。

この地衣類は、アメリカの地衣類学者メイソン・ヘイルが1987年に出版したパルメリア属のモノグラフで取り上げられている。ヘイルは、パルメリア・サブモンタナを、歴史的にはあまり理解されていなかった比較的珍しいヨーロッパの地衣類種として記述した。1860年、おそらくパリでタイプ標本を調べたウィリアム・ニールンダーは、これをP. saxatilis var. sulcataの細長い形とみなし、特定の標本を挙げてはいないものの、北米にも生息していると示唆した。^[5]これらの北米の報告は、その後、検証された標本で確認されることはなかった。パリの国立自然史博物館でオリジナルのボリー標本が調査されたとき、おそらくニールンダーの注釈で「P. saxatilis var. angustifolia Nyl」と記されていたため、テュレとボリーの植物標本室でP. saxatilisの分類に入っていたことがわかった。^[6]

初期の地衣類学者の多くは、この種を適切に分類するのに苦労し、別種として認識するのではなく、関連種の一形態または変種として扱うことが多かった。たとえば、アレクサンダー・ザールブルックナーは、この種をP. saxatilisとP. sulcataの両方の属として扱い、P. saxatilis (L.) Ach. var. contorta (Bory) Zahlbr.およびP. sulcata Tayl. var. contortoides Zahlbr. と記述した。この混乱は 20 世紀に入っても続き、多くの標本が当初は誤って識別され、後に再調査でP. submontanaであると認識された。 ^[6]

オーストリアとコルシカ島で行われたコレクションは、 P. submontanaの独自性を強固なものにした。ヘイルは、この種の長くまばらに分岐した裂片、多数の円形のソラリア、小さな偽胞子葉、まばらでほとんどが単純な（分岐しない）根茎に基づいてこれを確認した。これらの特徴は、1974年にヨゼフ・ポエルトによって最初に記述された。シンドラーの1975年の要約は、ヨーロッパにおけるこの種の分布と生態の最新の説明を提供し、^[7] P. submontanaは主に地中海と南ヨーロッパの山岳地帯に見られると述べている。^[5]

2004年に行われたParmelia s. str.内の関係を調べた初期の分子系統学的研究では、 P. submontana は形態的にはP. sulcataとP. saxatilisの中間に位置するが、分子的証拠からはP. saxatilisに最も近縁であることが示された。核ITSリボソームDNAとβ-チューブリン配列の解析により、 P. submontana は、 P. sulcataのような四角い根を持つ種ではなく、単純から分岐した根を持つ種を含む十分に裏付けられた系統群に分類された。^[8]この根の形態は、分子系統学的グループ分けと一致する重要な分類学的特徴であることが判明し、種間の関係をめぐる歴史的な混乱の一部を解決するのに役立った。分子的証拠は、いくつかの形態学的類似性にもかかわらず、P. submontanaは、四角い基根を持つP. sulcataのような表面的に類似したソリディアート種ではなく、P. saxatilisグループにしっかりと属することを決定的に実証しました。^[9]

この種は2度独立に発見されており、命名の歴史も特異である。1832年にギリシャのBory de Saint-Vincentによって最初に発見され、Parmelia contorta（タイプ産地：ペロポネソス半島、タイゲトス峠）として記載された。その後、東ボヘミアでJosef Nádvorník ^[6]によって独立に発見され、1951年に最初にP. bohemicaとして記載された。この名前は後に、 P. bohemica Gyeln. (1932)が別の種（現在はXanthoparmelia conspersaとして知られている）に既に使用されていたため、国際植物命名規約第53条第1項に基づいて不当であると判断された。 ^[10]この同名性を解消するため、Nádvorníkは1957年に代わりの名前としてP. submontanaを提案したが、この出版物は命名学的に無効であった。^{[6] [11]} この名前は1987年にメイソン・ヘイルによって最終的に承認され、彼はこの種の権威として認められた。 ^[12]

Parmelia submontanaは、樹皮にゆるく付着した仮根を持つ地衣類で、よく発達した標本では這い上がっていることが多い。堅固な緑がかった鉱物灰色の仮根を持ち、幅は 10～15 cm (4～6 インチ) に達する。裂片は細長く直線的で、長さは最大 30 mm、幅は 2～5 mm である。これらの裂片はわずかに分岐し、弱く溝が開いていることもある。上面は光沢があり、滑らかなものからわずかにしわが寄ったものまでさまざまで、連続している。仮根は小さく丸いものから不規則な形のものまであり、仮根(表面の小さな開口部) は葉身(仮根の主な葉の部分) と縁に沿って存在する。これらの擬似胞子嚢は長さ0.3～1 mmで、急速に胞子嚢状になり、胞子嚢（無性生殖のための構造）は年を取るにつれて中央が侵食され、球状（円形）から線状になる。胞子嚢（顆粒状の生殖胞子）は顆粒状で、イシディア（小さな突起）によく似ている。^[5]

葉状体の下面は黒色で、まばらに根茎（根のような構造）で覆われている。根茎は単純またはまばらに分岐しており、長さは1～1.5 mmである。^[5]この種の根茎は単純または分岐しており、二次枝は軸から斜めに発生し、二次枝が垂直に発生する他のパルメリア属の種に見られる角張った根茎とは異なる。 ^{[8]この種では} 子嚢殻（有性生殖構造）はまれである。存在する場合は、直径1～2 mmの円形で、縁がわずかに鋸歯状の円盤状で、円盤は赤褐色である。胞子は無色で単細胞、大きさは10～11 x 14～15 μm、壁が厚い（2 μm）。子実層（55～70 μm）と殻外層は無色で、子嚢の長さは25～55 μmである。 ^[6]

この種には2つの異なる形態がある。var. minorとして知られる幼生型は、最下部の裂片に点状の白いソラリアがあるのが特徴で、ロゼット状には成長せず、細長い帯状の裂片もない。成熟した型var. perlongaは特徴的な細長い裂片を発達させ、通常は灰色がかっており、ソラリアの横に多数の卵形のイシディアがあるため、暗いオリーブ色に見えることもある。^[6]

Parmelia submontanaには、アトラノリン、サラジン酸、コンサラジン酸などの二次代謝産物（地衣類産物）がいくつか含まれています。 ^[5]クロマトグラフィー分析により、この種はP. saxatilisと化学プロファイルが同一であることが示されており、2 つの種を化学的に区別することはできません。主要化合物に加えて、この種にはノルスティクチン酸とロバリン酸も含まれています。水酸化カリウム溶液 (K) でテストすると、葉状体は黄色に変わり (アトラノリンのため)、髄質は黄色から血のように赤くなります (サラジン酸のため)。ソラリアはパラフェニレンジアミン(P) と反応して橙赤色になります。

Parmelia submontana は、両種とも単純から分岐した根を持ち、ソレディアを形成するため、潜在的にP. barrenoaeと混同される可能性がある。しかし、いくつかの形態学的特徴によって容易に区別することができ、異なる進化系統に属する。P . submontanaは、独特の膿疱性球状ソラリア（有蹄類またはイシディオイド構造として現れる）と、長く独立した回旋状の裂片を特徴とする。対照的に、P. barrenoae はより表面的な板状ソラリアを持ち、下面が上から見えるようになる回旋状の古い裂片を発達させる。この回旋状の裂片の形態は似ているように見えるかもしれないが、P. submontanaの回旋状またはねじれた裂片とは異なる。さらに、分子的証拠により、 P. submontanaはP. saxatilisグループに属し、P. barrenoae は、そのグループに典型的な角張った根を欠いているにもかかわらず、 P. sulcata複合体に属する。^[9]

よく発達すると、特徴的な長い裂片と下向きに巻かれた縁、そしてイシディアのようなソレディアがPseudevernia furfuraceaに似ている。^[13]

分子生物学的研究によると、パルメリア属は約1950万年前の前期中新世に起源を持つと考えられている。 ^[14] P. submontana自体は、それよりずっと後の約130万年前の中期更新世に分岐し、 P. hygrophilaを含む系統群から発生した。^[14]形態学的には、P. submontanaはP. sulcataとP. saxatilisの中間に位置するが、分子生物学的証拠によるとP. saxatilisに最も近縁である。^[14]

Parmelia submontanaはヨーロッパ全土に広く分布し、少なくとも 30 の国と地域で生息しています。この種は、オーストリア、ベルギー、スイス、チェコ共和国、ドイツ、ルクセンブルクを含む中央ヨーロッパのほとんどの地域で記録されています。西ヨーロッパでは、フランス、オランダ、イギリスに生息しています。^[15]比較的最近発見されたスコットランド (2002 年のチェックリストで初めて記録) では、外来樹種とともに発生し、庭での偶発的な輸入である可能性があるとされています。 [ ^16]この地衣類の分布域は北ヨーロッパにまで広がっており、デンマーク、ノルウェー、スウェーデンに生息することが記録されています。東ヨーロッパでは、エストニア、^[15]ラトビア、^[17]リトアニア、ポーランド、ロシア、スロバキア、ウクライナで記録されています。この種は南ヨーロッパにも生息しており、イタリア、スロベニア、ギリシャ、スペインに生息しています。ブルガリアを含むバルカン半島のいくつかの国にも生息が知られており、この種の生息範囲は南東端でトルコまで広がっています。^{[15] [18]}ベラルーシでも以前に報告がありましたが、最近の包括的な研究ではその存在は確認されていません。^[19]

P. submontana は伝統的に地中海および南中央ヨーロッパの種であると考えられてきましたが、ここ数十年で特にフェノスカンジアでその生息域を北に拡大していることが記録されています。^{[13]スウェーデンでは}スコーネ、ハッランド、ヴェステルイェートランドの各州で記録されており、デンマークではユトランド半島の北部と東部に生息しています。この種はノルウェーにも広がっており、アウストアグデルとヴェストアグデルで記録されています。^[13]北部地域では、降水量が多く（通常年間500～750 mm）、湿潤な微気候の地域を好み、湖、湿地、海岸地域などの水域の近くに生息することがよくあります。^[20]この種は生息地の柔軟性が高く、森林だけでなく、庭園、公園、林縁、道路沿いにも生育しますが、開けた生息地では通常、水域のすぐ近くに生息しています。^{[20]この植物は、} Acer platanoides、Carpinus betulus、Fagus sylvatica、Malus domestica、Quercus robur、Tilia cordataなどの様々な落葉樹の幹や枝に生育するほか、 Picea abiesなどの針葉樹にも時折生育します。^[20]地中海地域では、 Abies cephalonica、A. pinsapo、Pinus pallesianaなどの針葉樹によく見られます。黒い森などの地域では、この種は標高約800メートルで最適に成長します。^[6]

この種は、通常、 Parmelia saxatilis、P. sulcata、Pertusaria amaraなどの他の地衣類と共生しています。地中海地域では、 Lobaria pulmonaria、L. amplissima、Nephroma lusitanicumなど、高い湿度を必要とする種と共生しています。湿気を好む種と共生していることから、この種が湿気の多い環境を好むことがさらに強調されています。^[6]

地衣類の中には、大気汚染や適した樹木（特に古い並木）の喪失により減少している種もありますが、 P. submontana は特定の地域では大幅な増加がみられます。たとえば、北部シュヴァルツヴァルトでは、記録された生息場所が 1968 年のわずか 5 か所から 1996 年までに 70 か所以上に増加しており、この種が環境条件の変化や空気の質の改善の恩恵を受けている可能性が示唆されています。^[6]