高度帯状区分

山岳地帯における高度帯状分布（または標高帯状分布^[1]）は、さまざまな環境条件により異なる高度で発生する生態系の自然な階層化を表します。気温、湿度、土壌の組成、および太陽放射は、高度帯を決定する重要な要素であり、その結果、さまざまな植生や動物種が生息します。^{[2] [3]}高度帯状分布は、標高が上がるにつれて気温が下がることに気づいた地理学者アレクサンダー・フォン・フンボルトによって最初に仮説が立てられました。 ^{[4]帯状分布は、}潮間帯や海洋環境、海岸線や湿地でも発生します。科学者C・ハート・メリアムは、高度帯の植生と動物の変化が、彼の生命帯の概念における緯度の上昇に伴って予想される変化にマッピングされることを観察しました。今日、高度帯状分布は山岳研究の中心的な概念を表しています。

山岳地帯の標高帯の境界は、気温や降水量の直接的な影響から、山自体の間接的な特徴、種の生物学的相互作用まで、さまざまな環境要因によって決まります。帯状化の原因は、多くの相互作用や重複する種の範囲により複雑です。相関のない種の範囲ではなく、標高勾配に沿った個別のコミュニティの存在を証明するには、慎重な測定と統計的テストが必要です。^[6]

気温の低下は、通常、標高の上昇と同時に起こり、山の標高によって生育期間の長さに直接影響を及ぼします。^{[2] [7]砂漠にある山の場合、極端に高い気温は、山の麓近くで大きな}落葉樹や針葉樹が生育する能力を制限します。 ^[8]さらに、植物は土壌温度に特に敏感であり、健全な生育をサポートする特定の標高範囲を持つ場合があります。^[9]

降水量、大気湿度、蒸発散の可能性など、特定のゾーンの湿度は標高によって異なり、高度帯を決定する重要な要素です。^[3]最も重要な変数は、さまざまな標高での降水量です。^[10]暖かく湿った空気が山の風上側を上昇すると、空気の温度が下がり、水分を保持する能力が失われます。したがって、中高度で最大の降雨量が予想され、落葉樹林の発達を支えることができます。特定の標高を超えると、上昇する空気は乾燥しすぎて寒くなり、樹木の成長が妨げられます。^[9]降雨量は一部の山では重要な要素ではないかもしれませんが、大気の湿度または乾燥は、高度帯に影響を与えるより重要な気候ストレスになる可能性があります。^{[11]降水量と湿度の両方の全体的なレベルは、土壌水分にも影響します。エンシナルまたは森林レベルの下限を制御する最も重要な要素の1つは、}蒸発と土壌水分 の比率です。^[12]

異なる標高における土壌の栄養分含有量は、高度帯の区分をさらに複雑にする。栄養分含有量の高い土壌は、分解速度が速いか岩石の風化が大きいため、より大きな木や植物をよりよく支えることができる。より良い土壌の標高は、研究対象の特定の山によって異なる。たとえば、熱帯雨林地域の山の場合、標高が低いほど、森林の床を覆う厚い枯れ葉の層のために陸生種が少なくなる。^[3]この緯度では、山地または亜高山帯の標高が高いほど、酸性度が高く、腐植質の土壌が存在する。 ^[3]別の例として、米国西部のロッキー山脈では、標高が高いほど気温が低いため風化が妨げられ、薄く粗い土壌となる。 ^[13]

物理的な力に加えて、生物学的な力も帯状分布を生み出す可能性がある。例えば、強い競争者は、より弱い競争者を標高勾配のより高い位置またはより低い位置に追いやることができる。^[14]競争の重要性は、実験なしには評価が困難であり、実験は費用がかかり、完了するまでに何年もかかることが多い。しかし、競争的に優位な植物が好ましい場所（より暖かい場所またはより深い土壌）を占領する可能性があるという証拠が蓄積されている。^{[15] [16]} 帯状分布に影響を与える可能性のある他の2つの生物学的要因は、放牧と相利共生である。これらの要因の相対的な重要性も評価が難しいが、放牧動物の豊富さと菌根の共生の豊富さは、これらの要素が植物の分布に重要な影響を与える可能性があることを示唆している。^[17]

光は、樹木やその他の光合成植物の成長におけるもう一つの重要な要素です。地球の大気は、水蒸気、粒子状物質、および太陽からの放射線を地球の表面に到達する前にフィルタリングするガスで満たされています。^{[18]そのため、山の頂上や標高の高い場所は、基底平野よりもはるかに強い放射線を受け取ります。標高の高い場所では予想される}乾燥状態に加えて、低木や草は、小さな葉と広範な根系のために繁茂する傾向があります。^[19]しかし、標高の高い場所では雲がより頻繁に覆われる傾向があり、それが高強度の放射線の一部を補います。

標高帯状パターンを予測する際には、山自体の物理的特徴と相対的な位置も考慮する必要がある。^[3]マッセナーヘブン効果は、山の大きさと位置に基づく樹木限界の変動を表す。大きな山脈に囲まれた山は、熱の保持と風の遮蔽により、孤立した山よりも樹木限界が高くなる傾向がある。この効果は、低山の熱帯雨林の帯状化は高山で予想される帯状化を反映する可能性があるが、帯状化はより低い標高で発生すると予測する。^[3]同様の効果がアリゾナ州のサンタカタリナ山脈でも見られ、基底標高と総標高が植生の垂直帯の標高に影響を与える。^[12]

上記の要因に加えて、高度帯の予測を混乱させる可能性のある他の多くの特性があります。これには、擾乱の頻度（火災やモンスーンなど）、風速、岩石の種類、地形、小川や川への近さ、地殻変動の歴史、緯度が含まれます。^{[2] [3]}

ゾーニングの標高モデルは、上で述べた要因によって複雑化しており、各ゾーンの始まりと終わりの相対的な標高は特定の標高に結びついていません。^[20]しかし、高度勾配を、生態学者がさまざまな名前で使用している5つの主要なゾーンに分割することは可能です。場合によっては、これらのレベルは標高の低下に伴って互いに追随し、これを植生反転と呼びます。

• 氷河層（氷河）：^[21]一年の大半は雪に覆われている。植生はシリカ土壌で育つ数種に限られている。^{[7] [20]}
• アルプスレベル：^{[7] [20]}森林限界と雪線の間に広がるゾーン。このゾーンはさらに亜雪原と樹木のないアルプス（熱帯地方のティエラ・フリーア、低アルプス）に分類されます。
  • 亜寒帯: ^[20]植物が通常存在する最も高い地帯。この地域は、広範囲にわたる植物の繁殖を制限する頻繁な霜によって形作られています。植生はまばらで、この地域の特徴である強風から守られた最も好ましい場所にのみ存在します。この地域の大部分は、北極圏に典型的なまばらな草原、スゲ、イグサの茂みです。この地域では、一年のうちの一部は雪が降ることがあります。
  • 樹木のない高山 (低高山): 高山草原、低木、散発的な矮小樹木を含む、植物の密集した絨毯が特徴です。植物が完全に覆われているため、この地域では霜の影響は少なくなりますが、氷点下の気温が一定であるため、樹木の成長は著しく制限されます。
• 山地レベル: ^{[7] [22]} 中高度の森林から森林限界まで広がる。森林限界の正確な高さは地域の気候によって異なるが、通常、森林限界は月平均土壌温度が10.0℃を超えず、年間平均土壌温度が約6.7℃のところにある。熱帯地方では、この地域は山地多雨林（標高3,000フィート以上）に代表され、高緯度では針葉樹林が優勢であることが多い。

• 低地層：^{[4] [23]}この山脈の最も低い部分は気候によって大きく異なり、周囲の地形に応じてさまざまな名前で呼ばれています。熱帯地域ではコリン地帯が見られ、砂漠地帯ではエンシナル地帯と砂漠草原が見られます。
  • コリーヌ: ^[3]海洋性または中程度の大陸性地域では落葉樹林が特徴で、大陸性地域では草原が特徴。海抜から約 3,000 フィート (約 900 メートル) まで広がります。植生は豊富で密集しています。
  • エンシナル：^{[12]開けた}常緑オークの森が特徴で、砂漠地帯に最も多く見られる。蒸発と土壌水分の制御により、エンシナル環境が繁栄できる範囲が制限される。砂漠の草原はエンシナル地帯の下に広がる。米国南西部で非常によく見られる。
  • 砂漠の草原: ^[12]低地の植生の密度が様々であるのが特徴で、草原地帯は極度の乾燥のため樹木が生育できない。しかし、一部の砂漠地帯では山の麓に樹木が生育する可能性があり、そのためこれらの地域では明確な草原地帯は形成されない。

さまざまな山々の標高帯の特徴の詳細な内訳については、「地域別の生物圏一覧」を参照してください。

標高勾配に沿った最も決定的な生物地理学的および気候的境界は、気候の高標高樹木限界線である。樹木限界線は山岳地帯と高山地帯を分け、樹木の有無にかかわらず、樹木の成長の可能性を示す。^[24] そのため、樹木が伐採されたり焼かれたりして樹木限界線に存在しなくなった場合でも、樹木限界線は樹木限界線等温線によって定義された場所に残っている。[ ^25]樹木限界線では、風や寒さによって樹木の成長がまばらで、発育が妨げられ、変形していることが多い。krummholz (ドイツ語で「曲がった木」) ^[26]樹木限界線は明確に定義されているように見えることが多いが、より緩やかな移行になることもある。樹木は樹木限界線に近づくにつれて短くなり、密度が低くなることが多く、それを超えると樹木は存在しなくなる。^[27]

動物もまた、上記の植生帯と調和した帯状分布を示す。^[7]無脊椎動物は、一般的に脊椎動物よりも移動性が低いため、より明確に帯状に区分される。脊椎動物は、季節や食物の入手可能性に応じて、しばしば高度帯にまたがる。通常、動物種の多様性と個体数は、標高が高いほど厳しい環境条件にさらされるため、山岳地帯より上の標高の関数として減少する。動物種の移動性が高まるため、この相関関係は植生帯ほど明確ではないため、動物の帯状分布を標高と関連付けた研究は少ない。^[7]

自然環境と人間環境の両方の多様性により、標高の高い環境での人間の耕作を説明する普遍的なモデルを構築することは困難になっています。しかし、道路がより整備されるにつれて、異なる文化間の架け橋は縮まり始めています。^[28] 山岳環境はよりアクセスしやすくなり、アイデア、技術、商品の普及がより定期的に行われるようになりました。それでも、標高帯は農業の専門化に応え、人口の増加は環境の悪化を引き起こします。

人類は、標高帯のさまざまな特性を活用する農業生産戦略を発展させてきました。標高、気候、土壌の肥沃度によって、各地域で栽培できる作物の種類に上限が設けられています。南米のアンデス山脈地域に住む人々は、さまざまな標高環境を利用して、多種多様な作物を栽培してきました。^[11]山岳地帯のコミュニティでは、2つの異なるタイプの適応戦略が採用されています。^[29]

• 一般化戦略 -複数の高度レベルで一連のマイクロニッチまたはエコゾーンを活用する
• 専門戦略 - 単一の地域に焦点を当て、その標高に適した農業活動に特化し、外部の人々との精巧な貿易関係を構築する

新しい農業技術へのアクセスが改善されたことで、人々はより専門的な戦略を採用し、一般的な戦略から離れつつあります。多くの農業コミュニティは現在、すべての資源を独自に栽培するのではなく、標高の異なるコミュニティと取引することを選択しています。これは、標高帯内で専門化を行う方が安価で簡単だからです。^[28]

人口増加は、森林伐採や過放牧を通じて、高山地帯の環境悪化を引き起こしている。山岳地帯へのアクセスが容易になったことで、より多くの人々が地域間を移動できるようになり、商業用地の利用拡大を促す集団も現れている。さらに、道路アクセスの改善により山岳地帯と低地の人口が新たに結びつき、環境悪化の悪化につながっている。^[28]

すべての山岳環境で標高帯が急激に変化するわけではない。あまり一般的ではないが、一部の熱帯環境では標高勾配に沿って植生がゆっくりと継続的に変化し、明確な植生帯を形成しないことがある。^[30]

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