前提条件 マレーの法則は、物質が管状 パイプ のネットワーク内の流体の流れによって受動的に輸送されることを前提としており、[ 1 ] 、ネットワークは流れと構造的完全性の両方を維持するためにエネルギーを必要とする。[ 2 ] スケール間 の流体粘度 の変化はマレーの法則の指数に影響を与えるが、通常は小さすぎて問題にならない。
立方指数が最適となる条件は少なくとも2つ知られている。
第一に、生物は自由(可変)循環量を持つ。また、維持エネルギーは管の材質に比例するのではなく、作動流体の量に比例する。後者の仮定は、血液 などの代謝的に活性な生体液では正当化される。[ 4 ] また、エネルギー的「コスト」が各管の断面積 に比例する限り、空気などの代謝的に不活性な 流体 でも正当化される。これは、既知のすべての生物学的管の場合に当てはまる。[ 5 ]
2番目のケースでは、生物は一定の循環量と圧力を持ちますが、システムを通る流れに対する抵抗を最小限に抑えたいと考えています。言い換えれば、維持は無視できるほど小さく、生物は体積流量 を最大化したいのです。
マレーの法則のほとんどの導出は定常 流場 を仮定しているが、同じ結果は流れの波長 に比べて中程度から小さい幅の管内の流れにも適用される。
層流で質量保存的なネットワークにおける導出(維持管理コストが無視できないもの)直径 h の円筒内のポアズイユ流れ。高さyでの 速度場は u ( y ) です。マレーの元の導出では、上述の最初の仮定セットが用いられています。彼女は、動粘度 μ の流体が半径r 、長さlの 円筒管内を 層流 で流れる場合、圧力降下 Δp に伴う体積流量 Q は、ハーゲン・ポアズイユ の式から始めます。Q = π 8 μ r 4 l Δ p {\displaystyle Q={\frac {\pi }{8\mu }}{\frac {r^{4}}{l}}\Delta p} そして対応する消費電力 は[ 1 ] P = 8 μ π l Q 2 r 4 。 {\displaystyle P={\frac {8\mu }{\pi }}{\frac {lQ^{2}}{r^{4}}}{\text{.}}} 当該パイプの体積はπ lr 2 である。維持電力密度がλ である場合、消費される総電力(流量と維持の両方から)は∑ P = 8 μ π l Q 2 r 4 + π λ l r 2 。 {\displaystyle \sum {P}={\frac {8\mu }{\pi }}{\frac {lQ^{2}}{r^{4}}}+\pi \lambda lr^{2}{\text{.}}} この量を最小化するには、生物が操作できる変数を正確に特定する必要がありますが、最小値は必ず2つの項が互いに比例する場合に発生します。[ 8 ] この最小の場合、比例関係によってQ とr の関係が決まります。共通因数を消去して平方根を取ると、
つまり、エネルギー消費を最小限に抑えるには、パイプを流れる質量 はパイプの半径の3乗に比例しなければならない。流れは漏れがないため、分岐点への総流入量は総流出量と等しくなければならない。 ∑ で Q = ∑ 外 Q 。 {\displaystyle \sum _{\text{in}}{Q}=\sum _{\text{out}}{Q}{\text{.}}} (1 )を代入すると、 α = 3 のマレーの法則が得られる。[ 9 ] この特性指数は、べき乗則 、ビンガム流体、ハーシェル ・バルクリー 流体などの非ニュートン流体モデル の層流にも当てはまる。[ 10 ]
高レイノルズ数 乱流 の極限では、輸送抵抗はα = 7 / 3 のときに最小になります[ 11 ] [ 12 ] Q ∝ r α 。 {\displaystyle Q\propto r^{\alpha }.} 流体の種類、チャネル壁 の 粗さ、ネットワーク内の流れのレイノルズ数に応じて、特性指数αは レイノルズ 数の増加に伴って3から7/3に減少します 。 [ 13 ]
他のネットワークの指数 ネットワークが輸送される物質が「流れに巻き込まれる」ことに依存しず、受動的に拡散することを想定している場合、輸送に対する抵抗はα = 2 の ときに最小になります。つまり、∑ で r 2 = ∑ 外 r 2 。 \displaystyle \sum _{\text{in}}{r^{2}}=\sum _{\text{out}}{r^{2}}{\text{.}}} 同じ法則は、直径 が異なるものの単一の材料で構成された直流 送電網 にも適用される。
一般的に、拡散と層流の中間のネットワークは、少なくとも近似的には、2~3の特性指数を持つと予想される。[ 15 ]
実験的テスト マレーの法則は、ヒヨコ、イヌの腸と肺、ネコの腸間膜、ヒトの腸と肺の毛細血管で検証されている。 [ 壁タンパク質エラスチンを欠損するように 遺伝子操作された マウスは、血管が小さく薄いが、それでもマレーの法則に従う。
ヒトでは、大動脈 や気管 などの大きな血管は、マレーの法則に従わないようで、代わりに指数が2に近いマレーの法則に従います。[ 、これらの血管内の流れは部分的に乱流でもあるため、 3 よりも7/3 に 近い指数を示すはずです。 [ 20 ]
植物と昆虫におけるマレーの法則。 昆虫は完全な循環系を持たず、代わりに血体腔 を通じた受動拡散 に依存している。これらのネットワークについては、マレーの法則は断面積が一定であると予測しており、これは実際に観察されている。
マレーの法則を示唆するのと同じ議論は、細管の分布がサイズに対して特定のべき乗則に従うべきであることを示唆している。植物の 木部は、 通路が構造的な支持部 としても機能するシナリオを除いて、そのスケーリングを示すことが知られている。
歴史 現在マレーの法則として認識されている最初の現象は、循環系に関するヤング の法則であり、2 つの同一の毛細血管が結合して半径が約1.26≈ 3 √ 2 倍 の毛細血管を形成するという法則で、19 世紀初頭 に遡ります。 ブリンマー大学の生理学者セシル D. マレーは 1926 年にこの法則の現代的で一般的な定式化を発表しましたが、[ 24 ] その後 50 年間、物理学者にとっては些細すぎ、生物学者にとっては複雑すぎたため、学問分野の空白地帯に放置されていました。 この法則への関心は 1970 年代に再び高まりました。
アプリケーション α = 3 の Murray の法則に従う循環系では、血管壁にかかるせん断応力は ほぼ一定です。したがって、せん断応力の変動は Murray の法則からの逸脱の兆候であり、Rodbard と Zamir は、このような変動が恒常的な 成長または収縮を刺激すると示唆しています。
マレーの法則は人工材料にはほとんど適用されない。なぜなら、人工の輸送経路は分岐を最小限に抑え、直径を最大化することで流れ抵抗を低減しようとするからである。[ 26 ]
マレーの材料 鄭氏は多孔質酸化亜鉛ナノ粒子シートを積層することでマレーフラクタル分岐を実現した。 微細スケールでマレーの法則に従う材料はマレー材料 として知られており、良好な流動特性を持つことが期待されるが、その製造は困難である。なぜなら、通常、広範囲のスケールにわたって細孔 サイズを厳密に制御する必要があるからである。
Limらは、分析中の流れ抵抗を最小限に抑えるために、マレーの法則に従って マイクロ流体 「チップ上のラボ 」を設計することを提案している。従来のリソグラフィーでは、深さの異なるチャネルを作製できないため、このような構造はサポートされていない。
長寿命リチウム電池 電極を 求めて、Zhengらは 焼結 酸化亜鉛 ナノ粒子 の層からマレー材料を構築した。溶解した酸化亜鉛溶媒 の蒸発速度によって各層の細孔サイズが制御され、ネットワークは異なる細孔サイズのZnO層が互いに積み重なったものとなった。
発電所の 作動流体は通常、効率的な 熱伝達 のために多数の細い管に流れ込むため、マレーの法則は原子炉の 設計に適している可能性がある。[ 29 ]
参考文献
1 2 Murray 1926a 、p. 210 :「円筒管内の流れの法則に関するポアズイユの式は、必要な関係を与える非常に妥当な近似として考えることができる。」 ↑ Murray 1926b 、p. 299 :「血管の一部を作動させるのにかかる1秒あたりのコストEは、2つの仕事項の合計として考えられた。(1) 血液の流れによる摩擦に抗して1秒あたりに行われる仕事。これは、 pf の積でerg/secで表される。ここで、 p は圧力降下(dynes/cm.)、 f は血液流量(cc./sec.)である。(2) 血管内に含まれる血液の体積を維持するために1秒あたりに行われる仕事。これも、bvolという項でerg/secで表される。ここ で、 vol は体積(cc.)、 b は血液1ccあたりのコスト(erg/sec.)である。」 ↑ マレー 1926a 、p. 210 :「 b を 、平均的な組成の全血 1 立方センチメートルあたり毎秒 erg 単位の血液コストとし、 B を 1 cc あたり 1 日あたりのカロリー単位の血液コストとする。私の知る限り、この手順に恣意的なところは何もない。血液の維持には燃料が必要であることは確かである。(ただし、血液コストは、血液自体のわずかな代謝、すべての成分、おそらく特にヘモグロビンの維持コスト、血液を収容する血管のコスト、そして血液の重量そのものが身体に及ぼす負担など、さまざまな要因に分配される複雑な計算である可能性がある。)」 ↑ Sherman 1981 、p. 437 :「血管組織の体積が内径の二乗に比例する場合(壁の厚さがr に比例する場合など)、流れる流体自体が不活性で非生物である場合でも、マレーの導出は生物学的血管系にも適用できる。例えば、肺の気道では、血管は血液ではなく空気(代謝コストなし)で満たされている。」 ↑ Murray 1926a 、pp. 210、212 :式(4)と(6)。Murray 1926b 、p. 304 :「組織の原始的な意味は、最大値と最小値の最も単純な問題に含まれている。xyz = E の場合、 x + y + z の 和 は、 x = y = z = 3 √ E のときに最小値となる。」。 Sherman 1981 、p. 436 :「これらの条件下では、容器壁を含めることによって係数b だけが変化する。全体的な導出は同じままであり、Murray の法則は依然として成り立つ。」 ↑ Murray 1926a 、p. 212 :式(7)。 ↑ Smink, JS; Venner, CH; Visser, CW; Hagmeijer, R. (2023年7月). 「エネルギー散逸を最小限に抑える分岐流体ネットワークの設計」 . Journal of Fluid Mechanics . 967 A6. Bibcode : 2023JFM...967A...6S . doi : 10.1017/jfm.2023.433 . ISSN 0022-1120 . ↑ Uylings 1977 、p. 514 : j の最大値が5の場合 の式(15) 。 ↑ Williams et al. 2008 、p. 60 :式(5.2)。 ↑ Smink, JS; Hagmeijer, R.; Venner, CH; Visser, CW (2025 年 5 月). "分岐流体ネットワークの最適化: 層流と乱流、粗面壁、非ニュートン流体を含む統一的アプローチ" . Journal of Fluid Mechanics . 1011 A42. arXiv : 2501.08999 . Bibcode : 2025JFM..1011A..42S . doi : 10.1017/jfm.2025.393 . ISSN 0022-1120 . ↑ Uylings 1977 、p. 514 :式(15)。 ↑ Uylings 1977 、p. 509 :「肺の上気道では、吸気時に乱流が発生し、下気道では層流に変化する。例えば、正常なウサギやヒトの大動脈の血流は、状況によっては乱流となる。」 ↑ マレー 1926a 、 1926b 。 ↑ Williams et al. 2008 、p. 56 :「これは厳密には正確ではありません。マレーの法則の幾何学は、システムレベルの電力需要を最小限に抑えるために導き出されたものであり、抵抗が最小化される場合は、すべての点で最大の容器直径を選択する必要があります。」この引用は、マレーの法則の最適化を誤って認識しています。 マレーの法則は、システム容積が固定されていると仮定すれば、抵抗を最小化します が 、システム容積が自由に増加できる場合は、最大の直径を選択することで抵抗が低下することを正しく認識しています。 ↑ Acharya, Sarmistha (2017年4月10日). 「葉脈構造がバッテリー寿命の向上に役立つ可能性」 . International Business Times . Yahoo!ニュース. 2017年4月11日時点の オリジナル よりアーカイブ 。
さらに読む Murray, Cecil D. (1926a). "最小作業の生理学的原理: I. 血管系と血液量のコスト" .米国科学アカデミー紀要 . 12 (3): 207– 214. Bibcode : 1926PNAS...12..207M . doi : 10.1073/pnas.12.3.207 . PMC 1084489 . PMID 16576980 . Murray, Cecil D. (1926b). 「最小仕事の生理学的原理:II. 毛細血管における酸素交換」 .米国科学アカデミー紀要 . 12 (5): 299– 304. Bibcode : 1926PNAS...12..299M . doi : 10.1073/pnas.12.5.299 . PMC 1084544 . PMID 16587082 . シャーマン、トーマス F. (1981). 「大血管と小血管の接続について:マレーの法則の意味」 .一般生理学ジャーナル . 78 (4): 431–53 . doi : 10.1085/jgp.78.4.431 . PMC 2228620 . PMID 7288393 . Uylings, HBM (1977). "肺および血管樹構造における直径と分岐角の最適化" . Bulletin of Mathematical Biology . 39 (5): 509– 520. doi : 10.1007/BF02461198 . ISSN 1522-9602 . PMID 890164 . S2CID 189884751 . McCulloh, Katherine A.; Sperry, John S.; Adler, Frederick R. (2003). "植物における水分輸送はマレーの法則に 従う". Nature . 421 (6926): 939–942 . Bibcode : 2003Natur.421..939M . doi : 10.1038/nature01444 . PMID 12607000. S2CID 4395034 . Lim, Daniel; Kamotani, Yoko; Cho, Brenda; Mazumder, Jyotirmoy; Takayama, Shuichi (2003). "高輝度ダイオード励起Nd:YAGレーザー直接描画法を用いたマイクロ流体ミキサーおよび人工血管の作製" . Lab on a Chip . 3 (4): 318– 323. doi : 10.1039/B308452C . ISSN 1473-0189 . PMID 15007466 . McCulloh, Katherine A.; Sperry, John S. (2006). 「マレーの法則と植物の維管束構造」。Herrel, Anthony; Speck, Thomas; Rowe, Nicholas P. (編)『生態学とバイオメカニクス:動物と植物の生態学への力学的アプローチ』 pp. 85–100 . doi : 10.1201/9781420001594 . ISBN 9780429122323 。 Painter, Page R; Edén, Patrik; Bengtsson, Hans-Uno (2006). "脈動血流、せん断力、エネルギー散逸、およびマレーの法則" . Theoretical Biology and Medical Modelling . 3 (1): 31. doi : 10.1186/1742-4682-3-31 . ISSN 1742-4682 . PMC 1590016 . PMID 16923189 . Williams, Hugo R.; Trask, Richard S.; Weaver, Paul M.; Bond, Ian P. (2008). "多機能材料における最小質量血管ネットワーク" . Journal of the Royal Society Interface . 5 (18): 55– 65. doi : 10.1098/rsif.2007.1022 . PMC 2605499 . PMID 17426011 . Sather, Bradley A.; Hageman, Daniel; Wagenseil, Jessica E. (2012). "エラスチン半減期(Eln +/-)マウスと野生型(WT)マウスにおけるマレーの法則" . Journal of Biomechanical Engineering . 134 (12): 124504-1 – 124504-3 . doi : 10.1115/1.4023093 . PMC 3644989. PMID 23363211 . Zheng, Xianfeng; Shen, Guofang; Wang, Chao; Li, Yu; Dunphy, Darren; Hasan, Tawfique ; Brinker, C. Jeffrey ; Su, Bao-Lian (2017-04-06). "物質移動と活性のための生体模倣マレー材料" . Nature Communications . 8 14921. Bibcode : 2017NatCo...814921Z . doi : 10.1038/ncomms14921 . ISSN 2041-1723 . PMC 5384213 . PMID 28382972 .