記憶を研究するために使用される方法

記憶の研究には、 神経心理学、人間の発達、さまざまな種を使った動物実験などの研究手法が組み込まれています。記憶の複雑な現象は、多くの研究分野からの証拠を組み合わせることで探求されています。新しい技術、実験方法、動物実験により、記憶の仕組みに対する理解が深まっています。

人間の記憶を研究することが通常望ましいのは、人間には経験を主観的に説明する能力があり、複雑で間接的な記憶テストを実行する知性があるためである。損傷研究により、記憶の神経メカニズムを解明することができ、綿密に構成された心理テストの結果は、記憶がどのように機能するかについて推論するのに役立つ。神経心理学者は、特定の行動障害が脳損傷の特定の部位に関連していることを証明しようとしている。両方の内側側頭葉を切除して重度の健忘症となった男性の有名な症例HMは、脳損傷が記憶の内部の仕組みについて多くのことを教えてくれるということを示すものである。すでに脳損傷を負った人間の患者を研究する際の基本的な問題の1つは、実験的制御の欠如である。 ^[1]通常、比較は個人間で行う必要があり、正確な損傷部位と個人差を制御することはできない。

ヘルマン・エビングハウスは、 1885年にこの論文「記憶について」で人間の記憶の科学的研究を開始しました。 ^[2]エビングハウスは、1秒間に2.5音節の一定のペースで提示されたランダムに並んだ音節のリストを記憶する自身の能力をテストすることで、自分自身で実験を行いました。彼は、音節のリストを記憶するのにかかった時間と、記憶が失われる速さを記録しました。このデータを使用して、彼は学習曲線と忘却曲線をトレースしました。エビングハウスは、一日の異なる時間帯と異なる条件下での記憶能力に関するデータも収集しました。彼の研究は後にGEミュラーに影響を与え、ミュラーは項目のリストの伝統を引き継いで、人間を対象に記憶実験を行い、行動データを使用して記憶のモデルを開発しました。^[3]これらの方法を使用して研究された最も一般的な2つの記憶のタイプは、認識と想起です。

認識記憶とは、指示された項目が以前にリストに提示されたかどうかを、通常は「はい」または「いいえ」の応答で判断する能力です。この記憶は、警察の顔合わせで使用されるタイプの記憶に似ています。説明されている特定のタスクは、以前は「項目認識」と呼ばれていました。科学者は、統計分析を使用して、誤報率（誤った「はい」応答）に関連するヒット率（正しい「はい」応答）を研究し、認識判断がどのように保存され、取り出されるかについての理論を構築します。^[4]これらの理論は、その後、記憶モデルに展開されます。

想起記憶とは、特定の関連項目を手がかりにして、または関連する手がかりなしで、保存された情報を取り出す能力です。前者は手がかり想起、後者は自由想起と呼ばれます。手がかり想起では、参加者はペアになった項目のリストを学習し、次にそれらのペアの半分を提示され、関連するもう半分を想起する必要があります。一般的な追加タスクは、参加者に手がかりとなった項目との一連の新しい関連付けを学習させ、発生する以前の関連付けからの干渉の量を調べることです。これらの実験は、関連付けを学習する方法と、その学習に影響を与える条件に関する理論を構築するのに役立ちます。^[5] 自由想起では項目のペアは使用されません。代わりに、参加者は項目のリストを学習し、記憶から項目を取り出す順序でそのリストを思い出します。これらの実験では、項目が思い出される順序と応答間時間からデータが抽出されます。このデータは、記憶の保存と検索のモデルを開発するために使用されます。

人間は、学習や活動を行うために幅広い資料を識別し記憶する能力に依存しているため、生存のために記憶に大きく依存しており、そのため、記憶力は非常に若い年齢で発達します。子供の記憶は、言語によるコミュニケーションや精神的能力が不足しているため、大人よりも単純な形で表れます。そのため、テスト方法は似ていますが、年齢特有の能力に合わせて変更されます。

子供の記憶力をテストするには、子供の年齢 (能力) と与えられた課題の種類に応じて、身体的な動作、感情 (顔) の反応、注意力/集中力のいずれかを記録することで、観察的および実験的方法が使用されます。年齢の高い子供は、より複雑な課題に対する言語的および非言語的テストの両方に、より詳細かつ正確な方法で回答できるため、より直接的なデータが得られます。年齢に応じて方法を変える必要がある理由はいくつかあります。特に、記憶能力は幼少期の特定の段階で拡張され、生物学的発達や環境的経験によって影響を受ける可能性があるためです。

子どもは生まれたときから、観察（模倣）と聴覚による学習スタイルを使い、複雑な順序や概念を記憶する能力を高めていきます。情報を保持する能力が急速に伸びるのは、ミエリンの増加によるところが大きく、特に視覚野と聴覚野は発達過程のごく初期に髄鞘化されるため、ニューロン間のインパルスの速度が上がります。^{[6]髄鞘化の量は情報処理の速度に直接影響し、ひいては物事を記憶する速度と強さに影響します。文脈や関係性の理解、}チャンキングやスキーマの学習などの記憶戦略も記憶の強さに影響を与えるため、テスト方法を選択する際にはこれらを考慮する必要があります。

想起記憶の初期の兆候を示すために用いられるよく知られた研究では、生後3か月の乳児のモビールに対する行動が調べられています。^[7]この実験では、乳児の足にカラフルなモビールの紐を結び付け、蹴るとモビールが動いて乳児を喜ばせるようにしました。最初の訓練の後、1週間後、乳児は動きを出すために足を蹴ることが示されました。2週間後、乳児は、（足に付いていない）モビールが動くのを見る短いリマインダーセッションの後、蹴る行動を再開しました。この実験では、モビールの認識、および想起（1週間後）、および手がかりによる想起（2週間後）が示されました。認識と想起は、記憶の2つの重要な側面です。これらは、非常に幼い参加者をテストする場合、記憶の言語的報告がまだ利用できないか、信頼性が低い可能性があるため、子供にとって特に有用です。生後約9か月になると、一部の乳児は、目撃してから最大24時間後まで、観察したいくつかの単純な動作を再現できるようになります。^[8]ある物を別の物よりも選ぶ、またはある物を繰り返し特定の場所に置こうとするなどの行動の再現は、子供の記憶能力のレベルを識別するために使用される状況記憶テストの一種です。遅延模倣、つまり手がかりなしに行動を再現する能力は、生後18～24か月頃に見られ、テストされます。子供は記憶からより複雑な出来事をより詳細に再現できるようになります。^[9]

児童発達心理学者のジャン・ピアジェは、2歳前後の子供の認知能力と記憶能力をテストする研究を行った。このテストは、子供に物体を見せ、その後視界から取り除くという方法で行われた。これにより、非常に幼い乳児は物体がもう存在しないと信じてしまう。生後約8～12か月で、子供はなくなった物体を探すようになる。この表示は記憶を示し、直接見なくても物体がまだ存在していることを理解していることを示す。これは物体の永続性の理論につながり、記憶と認知の発達が精神的表現のレベルに達した段階を示している。^[10]

生後7日目の乳児は、舌や唇を突き出したり口を開けたりするなど、顔の表情を真似する兆候を示すことがあります。^[11]これが自発的な行動なのか反射的な行動なのかについては議論がありますが、真似する能力は乳児がイメージをコード化して真似する能力を示しています。より長い遅延での顔の記憶の証拠は、生後2～3週間の乳児で見ることができます。泣くことが減り、笑顔が増えるなどの行動の変化は、見慣れた顔を認識している証拠を示しています。

認識は慣れによっても示され、慣れとは、新しい刺激よりも馴染みのある刺激に注意を向けるプロセスのことである。これは、聴覚や視覚による識別を含むいくつかの形で、生後5か月という早い時期に見られる。8～10か月の乳児を対象とした研究では、馴染みのある物体や顔と新しく提示されたものの両方が、異なる間隔と時間差で提示された。視線の時間と最初の視線が記録され、結果から慣れと記憶の想起が示された。^[12]

子供の記憶は大人よりも偽の記憶を示唆され、植え付けられやすいことが実証されているため、記憶の正確さは子供の記憶を研究する上で重要な要素です。はい/いいえと多肢選択形式の質問票法を使用した未就学児を対象とした研究では、制御された状況に応じて回答を強制した結果は質問のスタイルによって異なりました。^[13]子供は「いいえ」よりも「はい」と言うことを好み、多肢選択（どちらも正しくない場合）を同等に好みましたが、どちらも子供の記憶の正確さを測る理想的なテストではありません。基準に基づく内容分析（CBCA）^[14]は、子供の真実の記憶と偽の記憶を解読するように設計されており、構造化面接、言語陳述の体系的な分析、陳述妥当性チェックリストで構成される陳述妥当性分析（SVA）の一部です。これは、偽の記憶は真実で正確な記憶よりも質が低いという仮定に基づく、出来事や状況に関する子供の目撃者の記憶の信頼性をテストする包括的なプロトコルです。

法的な場面での認識記憶も、子供と大人では異なります。メタ分析研究では、一列に並んだ子供の目撃者に他の容疑者の中から犯人を特定させるテストが行​​われました。^[15]結果によると、5歳以上の子供は（犯人が同席している場合）大人と同程度の割合で犯人を特定できましたが、14歳までの子供は犯人が同席していない場合、はるかに多くの誤認をしました。ポズロとリンゼイ^[16]は、誤認は正しい絶対的判断（想起）ができないことによって起こり、相対的判断（認識）の方が成功すると推測しました。

認知神経科学は、fMRI、反復経頭蓋磁気刺激法（rTMS）、脳磁図（MEG）などの新技術や、陽電子放出断層撮影法（PET）や脳波（EEG）研究などの従来の方法を用いて、認知を神経基盤に還元することを目指しています。fMRIで使用される相関設計のため、多くの科学者は、 fMRIなどの技術が複雑な統計に大きく依存しているという意味で、この新興分野を新しい骨相学と呼んでいます。 ^{[17]不適切な設計が使用されると、} タイプ1エラーにより、科学者は時期尚早で誤った因果関係を導き出す可能性があります。^[18]

人間を対象とする研究は、対象者に悪影響を与えず、人間としての権利を侵害しないように慎重に計画されなければなりません。意図的に脳を損傷する神経学的処置は違法であるため、すでに脳に損傷を受けた人を研究対象とする必要があります。脳損傷患者の研究には欠点もありますが、脳損傷患者の症例研究により、記憶の神経基盤に関する理解が大きく向上しました。

すべての被験者（またはその法定代理人）は、自分自身への潜在的な危険を含め、実験手順を明確に理解し、テストを開始する前に研究者に同意を表明できる適切な精神状態でなければなりません。

アメリカ心理学会は心理学の研究に関して厳格な倫理規定を適用しています。

記憶に関する研究で提起される大きな問題は、人間の記憶が誤りやすい性質であることです。記憶を思い出す能力があるからといって、必ずしも正確であるとは限りません。周囲で起こっていることを保存し、処理する能力は、記憶が建設的で誤りやすいプロセスであることに依存しています。上で説明した技術は、特定の行動に関連する活性化領域を示す可能性がありますが、損傷の場所がわからないため、観察された行動障害に脳のどの部分が関係しているかを正確に特定することは困難です。神経心理学者は、特定の種類の記憶を評価するために設計されたさまざまなタスクを作成し、これらのテストの成績の悪さから損傷の場所に関する推論を導き出せるようにしています。神経心理学的テストは、脳損傷の特定の部位に関連する特定の種類の記憶を理解するのに役立ちます。

視覚空間記憶の評価では、研究者が空間的に離れた 9 つの同一のブロックをタップするのを真似します。シーケンスは通常 2 つのブロックを使用して単純なものから始まり、被験者のパフォーマンスが低下するまで複雑になります。この数値は Corsi Span として知られ、正常な人間の被験者の平均は約 5 です。このテストを受けた被験者を対象とした fMRI 研究では、シーケンスの長さが長くなっても、一般的な脳の活動は同じままであることが明らかになりました。^[19]そのため、人間はエンコードの困難を示す可能性がありますが、これは全体的な脳の活性化とは関係ありません。タスクをうまく実行できるかどうかに関係なく、腹外側前頭前野が大きく関与しています。正常な順方向順序の Corsi ブロック タスクでは、視覚空間スケッチ パッドからのサポートが必要ですが、音韻ループからのサポートは必要ありません。思い出すシーケンスが 3 つまたは 4 つの項目より長くなると、中枢実行リソースが使用されます^[20]

記憶の研究は動物実験から大きな恩恵を受けています。^[1]現在の倫理ガイドラインでは、動物を科学的な目的で使用することは、動物に与えられる危害（身体的または精神的）が研究の利益を上回る場合にのみ許容されるとされています。^[21]これを念頭に置くと、人間には必ずしも行われない研究手法を動物に対して使用することができます。

記憶に関する理解は、動物研究から大きな恩恵を受けています。動物の脳は、外科手術や神経毒性のある方法を使用して選択的に損傷を与えることができ、実験操作の前後で評価することができます。画期的な新技術により、遺伝子操作とノックアウトマウスの作成が可能になりました。科学者は、これらのマウスを遺伝子操作して、機能的または行動的に重要な対立遺伝子を欠くようにしたり、遺伝子配列を欠落または変更したりします。^{[22] [23]}行動と表現型を注意深く観察すると、記憶の神経基質を明らかにするのに役立ち、遺伝子と行動の相互作用の研究に不可欠なツールとなる可能性があります。^{[24] [25]}

動物は、迷路を解く能力に優れているなど、特定の行動特性に合わせて選択的に繁殖させることができます。観察可能な表現型の遺伝的根拠を示すことは極めて困難ですが、行動特性は選択的に繁殖させることができます。難しいのは、表現型の主観的な決定にあります。^{[24] [25]}動物の記憶力が優れていることをどのように示すことができるでしょうか? 行動に合わせて繁殖させる際には多くの混乱が生じますが、動物を記憶力と学習能力に合わせて選択することができれば、遺伝子が記憶システムにどのように貢献しているかについて何かを学ぶことができるかもしれません。

機能的磁気共鳴画像法（fMRI）は、人間の記憶の研究に興味深い意味合いを持っていますが、動物モデルにも使用できます。fMRIは、さまざまな行動課題の文脈でサルの脳機能を評価するのに使用できます。^[26]構造MRIは、脳病変の範囲と場所を調べるのに使用できるため、観察された行動異常を特定の脳構造に直接関連付けることができます。^[27]高解像度のfMRIは、大規模な神経ネットワークの位置を特定して機能を評価するのに役立ち、これらの領域をより伝統的な電気生理学的記録装置を使用してさらに研究することができます。^[26]

単一ユニット記録は活動電位を直接測定するもので、さまざまな動物に使用できます。マカクザルで使用されたこの技術は、学習、記憶、自己認識に大きな影響を与えるミラーニューロンの発見につながりました。 ^[28]単一細胞記録は、動物が記憶に関連するタスクを実行している間の単一ニューロンの活動を記録するために使用できます。^[29]

皮質冷却は、脳の特定の領域の機能を一時的に中断できる比較的新しい技術です。外科的に埋め込まれた大きなデバイスを使用するため、この技術は一般に霊長類に使用されますが、小さなクライオチップインプラントの使用はラットにも適用できます。この画期的な新技術により、可逆的な損傷が可能になり、動物間の差異が排除されるため、因果関係をより明確に示せるようになります。動物は自分自身のコントロールとして機能するため、あらゆる神経科学研究に最適です。

神経毒損傷技術は、動物の行動と記憶の神経基盤を研究するために不可欠であることが証明されています。神経毒は、脳内の非常に特定の神経経路を選択的に損傷するために使用できます。^{[30] [31] [32]}記憶の研究に関連する関心領域には、海馬、嗅覚皮質、前頭前野、前頭皮質が含まれます。神経毒損傷技術では、イボテン酸などの神経毒を使用して、上記のいずれかの領域の特定の神経経路を選択的に破壊または殺します。動物を麻酔して固定し、定位固定器具を使用して頭蓋骨の特定の場所に穴を開けます。その後、科学者は神経毒を慎重に微量注入して、特定の脳領域のニューロンのみを損傷します。この技術により、関心領域を選択的に損傷することができ、周囲の支持組織には影響がありません。^{[30] [31] [32]}

研究動物は、脳機能の基本的なメカニズムに人間と同様の原理が根底にあると想定されているため、人間の代わりとして適しています。 ^[1]人間の記憶を完全に理解するために、神経心理学では種間の比較が行われ、複数の変数を操作できます。実験制御が多ければ多いほど、交絡因子を排除しやすくなり、因果関係の結論をより適切に導き出すことができます。^[28]

人間の理想的な動物モデルは一つではありませんが、関心のある問題ごとに、それを研究するのに最も都合の良い動物があります。例えば、空間記憶の研究は、食物を貯蔵する鳥の実験と観察から大きな恩恵を受けています。^[28]聴覚学習と記憶の研究には、鳴禽類を使うことができます。運動学習、物体認識、短期記憶、作業記憶などのより複雑なシステムの研究には、脳が大きく、より洗練された知能を持つマカクザルなどの霊長類がよく使われます。^[33]小型のげっ歯類は、嫌悪条件付けや感情記憶、文脈/空間記憶の研究に使用できます。^[34]記憶と学習をその遺伝的基礎にまで還元するために、マウスを遺伝子組み換えして研究することができます。^{[22] [35]一般に、動物研究は、}正の強化、嫌悪技術、パブロフの条件付けの原理に依存しています。この種の研究は非常に有用であり、人間の学習と記憶の解明に大きく貢献しています。

科学的還元主義により、記憶に関する理解は神経レベルにまで近づきました。理解を深めるには、収束する証拠から結論を導き出す必要があります。鳥類、げっ歯類、霊長類などの動物の記憶を研究するのは困難です。科学者は観察可能な行動を研究し、定量化することしかできないからです。動物研究は慎重に構築された方法論に依存しており、これらは種に固有のものです。

記憶の生得性に関する研究における大きな障害は、統計的に有意な結論を導き出せるサンプルとなる、明らかに優れた記憶力を持つ被験者が不足していることである。これに対する一つの解決策は、記憶の研究者であり方法論者でもあるピーター・マーシャル博士の発案によるものであった。^[36] グレート・メモリー・ショーは、記憶力パフォーマーがテレビカメラの前で生観衆に記憶力を披露するよう招待された一連のイベントであったが、本当の目的は、生まれつき優れた記憶力を持つ可能性のある人々をロンドン大学ロイヤル・ホロウェイ校での記憶研究に参加させることであった。^[37]

コルブとウィショーの教科書「人間の神経心理学の基礎」には、マカクザルの記憶を研究するために使用されたいくつかのデザインが説明されています。エリザベス・マレーと彼女の同僚は、報酬があるかもしれない物体を移動させるために、少しの遅れの後に檻の柵を通り抜けるようにサルを訓練しました。短い遅れの間に、サルは物体認識記憶か文脈記憶のいずれかを使用して、報酬がどこにあったかを思い出さなければなりませんでした。物体認識は、見本一致タスクでテストされ、サルは報酬を得るために物体の視覚的特徴を思い出さなければなりませんでした。一方、見本一致なしのデザインでは、サルは以前に見た物体の位置を思い出さなければなりません。次に、サルは、食物報酬を得るために、以前と同じ場所に物体を正しく移動させるために、文脈記憶と空間記憶を使用する必要があります。これら 2 つのタスクは、物体認識記憶と文脈記憶を区別するために使用できます。マレーと彼女の同僚は、海馬の損傷は文脈記憶を損ない、一方、鼻皮質の損傷は物体認識記憶を損なわせることを示すことができました。^[28]この実験設計により、特定の種類の記憶に特化した相互に排他的な2つの脳領域を分離することが可能になった。

マカクザルを使った実験で、アール・ミラーと彼の同僚は、遅延サンプルマッチング（DMS）タスクを使用してサルの作業記憶を評価しました。^[33]サルは、1秒の遅延で区切られた0.5秒間のカラー画像が連続して表示される間、コンピューター画面を注視する必要がありました。最初に表示される画像はサンプルであり、サンプルオブジェクトが2回目に表示されたときにサルはレバーを引くように訓練されました。この実験では、作業記憶に関係していると考えられている前頭前野から単一細胞記録が取得されました。記録装置の位置を確認するために、MRIと定位装置が使用されました。実験目的のみで単一細胞記録を使用できることは動物実験専用であり、記憶システムに対する理解を大幅に深めました。

貯蔵庫にいる鳥と貯蔵庫にいない鳥の神経解剖の比較は、空間記憶の神経基盤を解明した。 ^[38] David Sherryと彼の同僚は、ランドマークの変位を使用する実験を考案し、貯蔵庫にいる鳥は空間記憶とランドマークの手がかりに頼って貯蔵庫を見つけ、貯蔵庫の外観の局所的な変化は食物の回収に影響を及ぼさないことを示した。彼らは、神経新生の変化が食物貯蔵行動に直接関係していることを示すことができた。食物貯蔵行動は8月に最大となり、冬の間継続し、春に減少する。彼らは、海馬に追加されるニューロンの量も8月と冬に最大となり、春に減少することを示した。選択的な海馬損傷を使用して、因果関係が示された。損傷は貯蔵庫の回収やその他の空間行動を妨害したが、実際の食物貯蔵には影響を及ぼさなかった。海馬は人間の空間記憶の重要な構造として関与していると考えられており、食物を貯蔵する鳥や他の動物の行動の研究はこの見解に非常に大きな影響を与えてきた。^{[27] [38]}シェリーと彼の同僚はまた、食物を貯蔵する鳥は食物を貯蔵しない鳥よりもはるかに大きな海馬を持っていることを示すことができた。細胞標識、神経染色、慎重な死後分析などの技術がなければ、これらの比較研究は不可能であっただろう。^[38]

鳴鳥は学習と聴覚記憶を研究するための優れた動物モデルです。これらの鳥は高度に発達した発声器官を持ち、多様で精巧な鳥の鳴き声を作り出す能力を持っています。神経毒性病変は、特定の脳構造がこの種の学習に重要である理由を研究するために使用でき、科学者はこれらの鳥が飼育されている環境を操作することもできます。さらに、機能的MRIを使用して、さまざまな聴覚刺激に対する反応を生体内で研究しました。^[39]鳴鳥の実験では、これら2つの方法論を使用することで、聴覚学習と記憶に関する非常に興味深い発見につながりました。人間と同様に、鳥にも成鳥の鳴き声にさらさなければならない臨界期があります。発声と聴覚認識の認知システムは人間のものと似ており、実験ではこれらのプロセスに重要な脳構造があることが示されています。^{[40] [41] [42] [43]}

げっ歯類は、学習能力があり、複雑な行動を示し、飼育コストが比較的安価である小型哺乳類である。記憶の研究に理想的な動物である。げっ歯類の学習と記憶の評価は、長い間科学研究に利用されており、多くの実験方法が使用されている。一般的に、空間記憶のテストでは、げっ歯類が迷路を走って初めて食物報酬を得るという迷路設計が採用されている。^{[44] [45]}げっ歯類の平均エラー数または間違った方向転換数が減ると、学習が見られる。モリス水迷路などの嫌悪技術も、空間記憶の研究に使用できる。ラットは、空間の手がかりを含む垂直の壁に囲まれた濁った水の中に置かれる。ラットが、より直接的なルートを泳いで隠れたプラットフォームに向かうと、学習が見られる。小型げっ歯類は、味覚嫌悪または臭気嫌悪技術を使用して簡単に条件付けすることもできる。これらの条件付けされたげっ歯類に神経毒性損傷を与えることは、嫌悪学習と記憶の神経基盤を研究する優れた方法である。^[46]

動物を扱う心理学者は、動物が学んだことを人間の脳に応用できると考えています。記憶は、脳の多くの異なる部分間の相互作用に依存する複雑なシステムです。記憶を完全に理解するためには、研究者は人間、動物、発達に関する研究から証拠を蓄積し、記憶がどのように機能するかについての幅広い理論を構築する必要があります。種内比較が鍵となります。たとえば、ネズミは非常に複雑な行動を示し、その脳の構造のほとんどは人間のものと似ています。ナメクジは比較的単純な組織であるため、ニューロンがどのように相互接続して観察可能な行動を生み出すかを研究するのに役立ちます。ショウジョウバエは、遺伝子の変化を伴う多くの世代を研究室で迅速に繁殖させることができるため、遺伝子と行動の相互作用を研究するのに役立ちます。^[28]