マイコバクテリウム・スメグマティス

マイコバクテリウム・スメグマティス
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	放線菌類
クラス：	放線菌
注文：	結核菌
家族：	マイコバクテリア科
属:	結核菌
種：	マイコバクター・スメグマティス
二名法名
マイコバクテリウム・スメグマティス (トレヴィサン 1889) リーマン & ノイマン 1899

マイコバクテリウム・スメグマティスは、放線菌門マイコバクテリウム属に属する抗酸性 細菌の一種である。体長は3.0～5.0μmで桿菌のような形をしており、ツィール・ニールセン法やオーラミン・ローダミン蛍光法で染色できる。1884年11月に初めて報告され、梅毒性下疳に結核菌のような染色像を示す桿菌が発見された。その後、アルバレスとタベルは、ルストガルテンが記載したものと類似した生物を正常な性器分泌物（スメグマ）にも発見した。この生物は後にM. スメグマティスと命名された。 ^[1]

Mycobacterium属のいくつかの種は最近Mycolicibacteriumに改名され、M. smegmatisは現在Mycolicibacterium smegmatisとなっている。^{[2] [3]}

これまで非運動性生物と考えられていたM. smegmatisは、環境中を移動できるようにするスライド機構を使用しています。Henrichsen ^[4]はこれを「増殖培養の膨張力と細胞の特殊な表面特性の組み合わせによって生成される一種の表面転座であり、細胞と基質間の摩擦が減少します」と定義しています。基本的に、細菌は単層のシートを形成し、鞭毛や線毛などの細胞外構造を使用せずに一緒にゆっくりと移動することができます。このメカニズムがどのように機能するかは正確には解明されていませんが、M. smegmatisのユニークな細胞壁（図1）の表面特性が役割を果たしていることがわかっています。たとえば、このスライド能力は、細胞壁の最外部にある糖ペプチド脂質（GPL）の存在と相関しています。GPLは両親媒性分子であり、表面相互作用を低下させたり、移動を可能にする調整フィルムを生成したりする可能性があります。 GPLが滑走においてどのような役割を果たすのかは不明だが、GPLがなければM. smegmatisは移動能力を持たない。^[5]

M. smegmatisは一般的に非病原性微生物と考えられていますが、非常にまれに病気を引き起こすこともあります。^[6]

TIGRと他の研究室では、 M. smegmatisの複数の株のゲノムが配列決定されており、その中には「野生型」（mc ² 155）といくつかの抗生物質耐性株（4XR1/R2）が含まれています。^{[7] mc 2} 155株のゲノムは約6.9 Mbpの長さで、約6400個のタンパク質をコードしています^{[8] 。これは細菌としては比較的大きいサイズです（比較すると、}大腸菌のゲノムは約4000個のタンパク質をコードしています）。

この種はM. tuberculosisと2000以上の相同遺伝子を共有しており、そのため、一般的な結核菌、特に高病原性のM. tuberculosisを研究するための優れたモデル生物である。しかし、 M. tuberculosisの19の毒性遺伝子のうち、M. smegmatisと相同遺伝子を持つのは12のみである。^{[9] [10] [11] [12]}

プラスミド、ファージ、可動性遺伝要素の発見により、専用の遺伝子不活性化システムと遺伝子レポーターシステムの構築が可能になりました。M . smegmatis mc ² 155 株は超形質転換が可能で、現在では結核菌遺伝学の主力となっています。^[要出典]

形質転換とは、細菌細胞が他の細胞から周囲の培地に放出された DNA を取り込み、相同組換えによってその DNA を自身のゲノムに組み込むプロセスです (形質転換 (遺伝学)を参照)。UVやマイトマイシン C などの薬剤による DNA 損傷効果に対する耐性が高いことからわかるように、特に効率的な DNA 修復機構を持つM. smegmatisの菌株は、形質転換を受ける能力が最も高いことが証明されました。 ^{[13]これは、} M. smegmatisにおける形質転換がDNA 修復プロセスであり、他の細菌種と同様に、おそらく組換え修復プロセスであること を示唆しています。 ^[14]

M. smegmatisにおける接合 DNA 伝達には、ドナー株とレシピエント株の間の安定的かつ長期にわたる接触が必要であり、DNase 耐性があり、伝達された DNA は相同組み換えによってレシピエントの染色体に組み込まれます。しかし、よく知られているE. coli Hfr 接合システムとは対照的に、M. smegmatisでは染色体のすべての領域が同等の効率で伝達され、結核菌の接合はプラスミドベースではなく染色体ベースです。Gray ら^{[15] は}接合の結果生じる親ゲノムの大幅な混合を報告し、この混合は有性生殖の減数分裂産物に見られる混合を彷彿とさせると述べました (有性生殖の起源を参照)。^[要出典]

マイコバクテリウム・スメグマティスは、DNA損傷に抵抗するためにDNA修復経路に依存しています。二本鎖切断は、細菌の生存能力にとって特に脅威となります。 マイコバクテリウム・スメグマティスは、二本鎖切断を修復するために、相同組換え（HR）、非相同末端結合（NHEJ）、一本鎖アニーリング（SSA）の3つのオプションを持っています。^[16]マイコバクテリウム・スメグマティスのHR 経路は、電離放射線と酸化DNA損傷に対する抵抗性の主な決定要因です。この経路は、損傷した染色体と同じ細胞内の別の相同染色体間の情報交換に関与しています。これは、鎖交換を触媒するRecAタンパク質と、シナプス前ヌクレアーゼとして機能するADNタンパク質に依存しています。 ^[16] HRは正確な修復プロセスであり、対数増殖中に優先される経路です。^[17]

二本鎖切断を修復する NHEJ 経路は、切断された末端の再結合を伴う。これは、2 番目の相同染色体に依存しない。この経路には、Ku タンパク質と特殊な多機能 ATP 依存性 DNA リガーゼ (リガーゼ D) が必要である。^[18] NHEJ は効率的だが不正確である。機能的な遺伝子配列内の鈍い DNA 末端の封鎖は、約 50% の変異頻度で起こる。^[18] NHEJ は定常期に優先される経路であり、M. smegmatis を乾燥による有害な影響から保護する。^[17]

SSAは、DNAの直接反復配列間で二本鎖切断が発生した場合の修復経路として使用されます。SSAには、一本鎖切断、反復のアニーリング、フラップ除去、ギャップ充填、ライゲーションが含まれます。M . smegmatisでは、 SSA経路はRecBCDヘリカーゼヌクレアーゼに依存しています。^[16]

マイコバクテリウム スメグマティスは、実験室実験で他のマイコバクテリア種の研究分析に有用です。 マイコバクテリウム スメグマティスは「成長が速い」ことと病原性がないことから、マイコバクテリウム属の研究でよく使用されます。マイコバクテリウム スメグマティスは、倍加時間が速く、バイオセーフティ レベル1 の実験室のみを必要とするなど、扱いやすいシンプルなモデルです。病原性種を扱うには時間と大規模なインフラストラクチャが必要であるため、研究者はマイコバクテリア種のモデルとしてマイコバクテリア スメグマティスを使用するようになりました。 ^{[引用が必要]}

マイコバクテリウム・スメグマティスは、M.tuberculosisや他のマイコバクテリア種と同じ特異な細胞壁構造を共有しています。 ^{[19]また、} M.tuberculosisと同様に好気的に一酸化炭素を酸化する能力もあります。 ^[要出典]

細菌分泌システムは、細菌性病原体が細胞膜を越えて最終的に宿主細胞にタンパク質を分泌できるようにする特殊なタンパク質複合体および経路です。これらのエフェクタータンパク質は重要な毒性因子であり、病原体が宿主内で生存できるようにします。特定の分泌システムには多くの種類があり、M. tuberculosis には Snm (抗酸菌における分泌) タンパク質分泌システムがあり、現在は ESX 分泌システムと呼ばれています。ESX 分泌システムはM. tuberculosis の毒性を決定する鍵となりますが、すべての抗酸菌にはこのシステムの構成要素をコードする遺伝子があります。ゲノムのこの領域は RD1 遺伝子座と呼ばれています。M . smegmatis は、 M. tuberculosisとの遺伝的類似性と類似機能、および研究室での培養のしやすさから、ESX 分泌の研究によく使用されます。これを研究に応用する方法の 1 つの例は、ESX 分泌に必要な遺伝子産物の特定です。M. smegmatisのRD1遺伝子座の遺伝子をノックアウトし、遺伝子ノックアウト前後のESX分泌効率を試験することにより、ESX分泌に必要な特定の遺伝子を特定することができる。これらの知見はM. tuberculosisのESX分泌システムに適用できる。^[20]

マイコバクテリウム・スメグマティスは、ほとんどの合成培地や複合培地で容易に培養でき、3～5日で目に見えるコロニーを形成できます。これらの特性により、マイコバクテリウム・スメグマティスは、結核菌やその他のマイコバクテリア病原菌のモデル生物として非常に魅力的です。マイコバクテリウム・スメグマティスmc ^{2 155 は、}マイコバクテリオファージの培養にも使用されます。^[要出典]

他の多くの細菌と同様に、M. smegmatisは大気中の微量水素をエネルギー源として利用することが知られています。2023年に研究者らは、M. smegmatisからHucと呼ばれる水素分解酵素を抽出したと報告しました。これは、水素ガスを酸化して電流を生成するのに非常に効率的であると同時に、通常は触媒を阻害する酸素の存在にも鈍感です。^{[21]この発見は、}グリーンエネルギーに大きな可能性をもたらします。^[要出典]

• 情報と写真はNCBIより
• M. smegmatis に関する MicrobeWiki ページ
• BacDive の Mycobacterium smegmatis の標準株 - 細菌多様性メタデータ