不完全な系統分類

不完全系統選別（ILS）^{[1] [2] [3]}（半混成、深い融合、祖先多型の保持、種間多型とも呼ばれる）は、進化生物学と集団遺伝学における現象であり、種と遺伝子ツリーの不一致をもたらします。^{[4] [5]}対照的に、完全系統選別では、種と遺伝子ツリーが一致します。ILSは、祖先種の遺伝子が複数の対立遺伝子に存在する状況で発生します。この状況で種分化イベントが発生すると、完全な系統選別が発生し、両方の娘種が問題の遺伝子のすべての対立遺伝子を継承するか、または不完全な系統選別が発生し、一方または両方の娘種が親種に存在する対立遺伝子のサブセットを継承します。例えば、遺伝子の2つの対立遺伝子が存在し、種分化イベントが発生した場合、2つの娘種のうちの1つは両方の対立遺伝子を継承する可能性がありますが、2番目の娘種は2つの対立遺伝子のうちの1つだけを継承します。この場合、不完全な系統分類が起こったことになります。^[6]

不完全な系統分類の概念は、系統発生技術にとって重要な意味合いを持つ。異なる種分化イベントにわたって多型が持続すると、不完全な系統分類を引き起こす可能性がある。祖先種が最初に種 A を生み出し、次に種 B と C を生み出すという、2 回の連続した種分化イベントが発生したと仮定する。1 つの遺伝子を調べる場合、遺伝子が複数のバージョン (対立遺伝子) を持ち、異なる特徴が現れる (多型) 可能性がある。図 1 に示す例では、遺伝子 G には 2 つのバージョン (対立遺伝子)、G0 と G1 がある。A、B、C の祖先は、もともと遺伝子 G のバージョンが 1 つ (G0) しか持っていなかった。ある時点で突然変異が起こり、祖先集団は多型になり、一部の個体は G0 を持ち、他の個体は G1 を持つようになった。種 A が分岐したとき、種 A は G1 のみを保持し、B と C の祖先は多型のままだった。B と C が分岐したとき、B は G1 のみを保持し、C は G0 のみを保持した。どちらもGでは多型ではなくなった。遺伝子Gの系統樹ではAとBが姉妹として表示され、種の系統樹ではBとCが姉妹として表示される。これらの種の系統発生が遺伝子Gに基づいている場合、種間の実際の関係は表されない。言い換えれば、最も関連のある種は必ずしも最も関連のある遺伝子を継承するわけではない。これはもちろん不完全な系統分類の単純化された例であり、実際の研究では通常はより多くの遺伝子と種を含むより複雑である。^{[7] [8]}

しかし、他のメカニズムによっても同様の不一致が生じる可能性があり、例えば、対立遺伝子は交雑によって種の境界を越えて移動したり、DNAはウイルスによって種間で伝達されたりする。^[9]これは図2に図示されている。ここでは、A、B、Cの祖先と、BとCの祖先は、遺伝子GのG0バージョンしか持っていなかった。BとCの分岐で突然変異が起こり、Bは突然変異バージョンであるG1を獲得した。しばらくして、矢印は、G1が何らかの手段（交雑や水平遺伝子伝達など）によってBからAに伝達されたことを示している。3種のGの最終状態だけを調べると、図1のように、AとBが姉妹であり、BとCではないように見えるが、図2では、これは不完全な系統分類によって引き起こされたものではない。

不完全な系統分類は系統発生研究にとって重要な意味を持つ。系統樹を作成すると、この不完全な系統分類のために実際の関係に似ていない可能性がある。しかし、交雑や水平遺伝子移動による系統間の遺伝子流動は、同じ矛盾した系統樹を生み出す可能性がある。これらの異なるプロセスを区別することは困難に思えるかもしれないが、これらの進化のダイナミクスをより深く理解するために、多くの研究とさまざまな統計的アプローチが開発されている。^[10]不完全な系統分類の影響を減らす解決策の1つは、種または集団の系統樹を作成するために複数の遺伝子を使用することである。使用する遺伝子が多いほど、系統樹の信頼性が増す。^[8]

不完全な系統分類は、有性生殖では一般的に起こる。なぜなら、種を 1 人の人間や繁殖ペアにまで遡ることができないからだ。生物の種族集団が大きい場合 (つまり数千人)、各遺伝子にはある程度の多様性があり、遺伝子ツリーは他の既存の系統から構成される。集団が大きい場合、これらの祖先系統はより長く存続する。祖先集団が大きく、種分化イベントが近い時期に発生すると、これらの異なる DNA 断片は相反する関係を維持する。これにより、共通の祖先や分岐点を特定することが難しくなる。^[4]

霊長類を研究すると、チンパンジーとボノボは他のどの分類群よりも互いに関連が深く、姉妹分類群である。それでも、ボノボゲノムの1.6%については、配列がチンパンジーよりもヒトの相同遺伝子に近いが、これはおそらく不完全な系統分類の結果である。^[4]ヒト科（ヒトを含む大型類人猿）の23,000以上のDNA配列アラインメントの研究では、約23%がチンパンジーとヒトの既知の姉妹関係を裏付けないことが示された。^[9]

人類の進化において、不完全な系統分類は、先史時代に種分化が起こったときに分類に失敗した可能性のあるホミニン系統を図式化するために使用されています。 ^[11]遺伝子検査とゲノム配列の出現により、研究者はホミニン系統間の遺伝的関係が、身体的特徴に基づくそれらの関連性に関する以前の理解と一致しない可能性があることを発見しました。^[11]さらに、最後の共通祖先（LCA）の分岐は、必ずしも種分化と同時に発生するとは限りません。^{[12]系統分類は、古人類学者が}系統発生のみに基づく以前の種分化モデルに適合しない可能性のある遺伝的関係と分岐を調査できるようにする方法です。^[11]

人間の家系図の不完全な系統分類は、非常に興味深い分野です。古代人類から現代人類への移行と、他の類人猿がホミニン系統から分岐したことの両方を考慮すると、多くの未知の点があります。^[13]

系統分類が不完全であるということは、遺伝子間の平均分岐時間が種間の分岐時間と異なる可能性があることを意味します。モデルは、ヒトとチンパンジーのゲノムにおける遺伝子間の平均分岐時間が、ヒトとゴリラの分岐よりも古いことを示唆しています。これは、ヒトとチンパンジーの共通祖先が、ヒト、チンパンジー、ゴリラの共通祖先に存在していた遺伝物質の痕跡を残していることを意味します。^[12]ただし、遺伝子樹は種または系統樹のものとわずかに異なります。^{[14]系統樹でヒト、}ボノボチンパンジー、ゴリラの進化的関係を見ると、ボノボとチンパンジーの分岐は、ボノボチンパンジーの祖先とヒトの共通祖先と非常に近い時期に起こったことが示されており、^[12]ヒトとチンパンジーはゴリラから分岐した後も数百万年にわたって共通の祖先を共有していたことを示しています。これにより、不完全な系統分類という現象が生まれます。今日、研究者は、異なるタイプのヒトのゲノムから種分化と祖先のプロセスに関する情報が得られることを期待して、ヒトとその対応物の進化的関係を研究するためにDNA断片に頼っています。^[15]

不完全な系統分類は、ウイルス系統動態学の一般的な特徴であり、ある人から次の人への病気の伝染によって表される系統発生、つまり人口レベルの樹形図は、ウイルスによる病気の伝染に固有の特徴である人口ボトルネックのために、遺伝子解析から作成された樹形図と一致しないことが多い。図3は、これが発生する仕組みを示している。これは、HIVの犯罪的伝染に関連しており、一部の刑事事件では、被告と被害者の系統から1つまたは2つの遺伝子の系統解析を使用して伝染を推測しているが、不完全な系統分類の共通性は、そのような基本的な解析のみに基づいて伝染を推測することはできないことを意味している。^[16]

ジャックとリスト（2019）^[17]は、不完全な系統分類の概念が、言語進化における非樹木的現象を説明するために適用できることを示している。歴史言語学における樹木モデルの適用性に疑問を投げかけるモデルである歴史的グロトメトリー法の提唱者であるカリアンとフランソワ（2019）は、「不完全な系統分類を考慮に入れれば、歴史的グロトメトリーは家系図モデルに疑問を投げかけない」ことに同意している。^[18]

• テナガザルと人類の最後の共通祖先
• ラガーファルコン
• 合体理論
• 多種多様な物質の合体プロセス
• 系統（進化）

• Venema, D. (2013-08-01). 「進化の基礎: 不完全な系統分類と祖先集団のサイズ」BioLogos . 2018 年6 月 29 日閲覧。
• Maddison, Wayne P.; Knowles, L. Lacey; Collins, Tim (2006). 「系統分類が不完全であっても系統発生を推測する」. Systematic Biology . 55 (1): 21–30. doi : 10.1080/10635150500354928 . ISSN  1076-836X. PMID  16507521.
• Joly, Simon; McLenachan, Patricia A.; Lockhart, Peter J. (2009). 「雑種化と不完全な系統分類を識別するための統計的アプローチ」。The American Naturalist . 174 (2): E54–E70. doi :10.1086/600082. PMID  19519219. S2CID  205991354.
• Carstens, Bryan C.; Knowles, L. Lacey; Collins, Tim (2007). 「不完全な系統分類にもかかわらず遺伝子樹の確率から種の系統発生を推定する: Melanoplus バッタの例」。系統 生物学。56 (3): 400–411。doi : 10.1080 /10635150701405560。ISSN 1076-836X。PMID 17520504。S2CID  11591644  。
• Scornavacca, C.; Galtier, N. (2017). 「哺乳類の系統ゲノム学における不完全な系統分類」. Systematic Biology . 66 (1): 112–120. doi : 10.1093/sysbio/syw082 . PMID  28173480.