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ハイイロアマガエル（学名： Dryophytes versicolor）は、アマガエル科に属する小型の樹上性カエルの一種です。この種は、アメリカ合衆国東部とカナダ南東部の大部分に生息しています。[ 2 ]
時には、より南方に生息する遺伝的に異なる近縁種であるコープのハイイロアマガエルと区別するために、東部ハイイロアマガエル、北部ハイイロアマガエル、[ 3 ]一般的なハイイロアマガエル、または四倍体ハイイロアマガエルと呼ばれることもある。
種小名versicolor が示すように、ハイイロアマガエルは体色が変化に富んでいます。この体色の変化能力により、周囲の環境に応じて灰色から緑や茶色へとカモフラージュすることができます。 Dryophytes versicolor はほぼ黒からほぼ白まで変化します。カメレオンよりもゆっくりとした速度で体色を変化させます。ハイイロアマガエルの外見のユニークな点は、脚に暗い帯状の模様があり、脚と腕の側面の下にある黒く斑点のある明るい黄色またはオレンジ色とはっきりと対照的であることです。死んだハイイロアマガエルや不自然な環境にいるハイイロアマガエルは、主に灰色です。メスは鳴きませんが、オスは鳴きます。メスのハイイロアマガエルは通常、オスよりも大きいです。ハイイロアマガエルは他の北米のカエル種に比べて比較的小さく、通常、吻端から総排泄孔までの長さ( SVL) は1.5 ～ 2インチ (3.8 ～ 5.1 cm)を超えません。皮膚の表面はでこぼこしていて、いぼのように見える。
この種はコープのハイイロアマガエルとほとんど区別がつかず、唯一容易に気づく違いは、コープのハイイロアマガエルの方が鳴き声が短く速いことです。ただし、これは温度によって異なり、両方のハイイロアマガエルの鳴き声の頻度は温度に依存します。低温では、コープのハイイロアマガエルの鳴き声の頻度はハイイロアマガエルのそれに近いものになります。[ 4 ]この鳴き声の違いは聞き取ることができますが、口笛のようなトリルの1秒あたりのパルス数を数えることで最もよく定量化できます。通常の温度では、ハイイロアマガエルのパルス頻度は1秒あたり16～34パルスですが、コープのハイイロアマガエルのパルス頻度は1秒あたり34～60パルスです。重複する可能性はありますが、パルス周波数の温度依存性により、2種が同じ場所に生息している場合でも容易に区別できます。特定の温度において、ハイイロアマガエルの脈拍周波数は、コープハイイロアマガエルの脈拍周波数の約半分である。[ 5 ]
ハイイロアマガエルは48本の染色体（4n）を持ち、科学文献では四倍体ハイイロアマガエルと呼ばれることもある。コープハイイロアマガエル、または二倍体ハイイロアマガエルは、元の2n（24）本の染色体数を維持している。これらの種間の交雑は、多くの幼生の早期死亡を引き起こす。一部の個体は成体まで生き残るが、これらの個体は生殖能力が低下する。[ 6 ]
これら2つの類似種は、後脚に鮮やかな黄色の斑点があり、鳥のような声のツリーフロッグなど他のツリーフロッグと区別されます。[ 7 ]この鮮やかな斑点は通常、カエルがジャンプしているときにのみ見えます。2種のハイイロツリーフロッグはわずかに性的二形性があります。オスは喉が黒または灰色ですが、メスの喉はより明るい色です。[ 8 ]
オタマジャクシは丸い体（渓流に生息する種のような細長い体とは対照的）を持ち、尾は高く幅広く、捕食者がいる場合は赤くなることがある。[ 9 ]変態は最適な条件下では2か月ほどで起こる。変態中、生まれたばかりのカエルはほぼ必ず1～2日間緑色になり、その後より一般的な灰色に変わる。若いカエルは薄い緑色のままで、成体になって初めて灰色または濃い緑色になることもある。
ハイイロアマガエルは広範囲に分布しており、アメリカ合衆国の東半分のほとんどと、西はテキサス州中部やオクラホマ州まで生息しています。また、カナダのケベック州、[ 10 ]オンタリオ州、マニトバ州にも分布しており、ニューブランズウィック州には孤立した個体群が存在します。
ハイイロアマガエルは、体液が-8 ℃（18 °F）という低温まで凍結しても生き延びることができる。[ 11 ]しかし、世界的な両生類の減少の原因となっている真菌病原体であるBatrachochytrium dendrobatidisにさらされると、臨界温度の最低値が上昇し、耐寒性が低下し、越冬中の死亡率が高くなります。[ 12 ]
ハイイロアマガエルは樹上生活を送るため、森林地帯に最も多く生息しています。その鳴き声は、東海岸や中西部の郊外の住宅地でもよく耳にします。繁殖場所としては、魚のいない半永久的な森林の池を好みますが、沼地、一時的な水たまり、人工の噴水やウォーターガーデン、さらには雨水が溜まったプールのカバーにも産卵します。
オスのハイイロアマガエルは、ほとんどが単独行動をする動物であるため、大きな合唱をすることはめったにありませんが、繁殖期のピーク時には競争的に鳴き声を上げることがあります。ハイイロアマガエルは、光に引き寄せられる昆虫を食べるために、窓やポーチのライトの周りに集まることが観察されています。昆虫の幼虫、ダニ、クモ、アブラムシ、ザトウムシ、カタツムリもハイイロアマガエルの食餌の一部です。[ 13 ]一部の個体群は、アリや甲虫を多く食べています。[ 14 ]しかし、ほとんどのカエルと同様に、Dryophytes versicolor は日和見主義で、他のアマガエルを含む小型のカエルも食べることがあります。[ 13 ]カエルの胃の内容物の質量と池からの距離の間には正の相関関係があります。池からの距離が大きくなるにつれて、カエルの胃の中に甲虫が多く見つかりました。[ 14 ]日中は、開けた場所にある水平な木の枝や葉の上で休むことが多い。また、ハイイロアマガエルは直射日光の下で横たわっているのも観察されている。ハイイロアマガエルは他の両生類に比べて過熱や乾燥に弱く、カモフラージュを利用して捕食者から身を隠している。
両生類のコミュニケーションに関する研究によると、オスのカエルの集団合唱がメスのカエルを交尾に誘引することが明らかになっています。オオカエル（Dryophytes versicolor）のオスを含むこれらのオスのカエルがメスを誘引する相対的な成功は、求愛の鳴き声がメスを自分の鳴き声の場所に導くことができるかどうかに依存します。オスの密度が高くなると、オスの求愛の鳴き声が他の鳴き声と混同されます。この混同により、メスは鳴き声の発生源を正確に特定できなくなります。オスのカエルが許容できる近隣の鳴き声の最低強度は、攻撃閾値として知られています。この閾値に達すると、オスのカエルは攻撃鳴きと呼ばれる別の鳴き声を使用して、オス同士の争いや不寛容を開始します。[ 15 ]
攻撃的な鳴き声は通常、求愛の鳴き声よりも長さがずっと短く、周波数も低い。特にD. versicolorのオスの攻撃的な鳴き声は、多くのパルスを含む求愛の鳴き声とは異なり、鳴き声全体を通して振幅の変化があまり見られない。これは、段階的な攻撃的な鳴き声を持つほとんどの種では求愛の鳴き声と攻撃的な鳴き声の構造が非常に似ているため、 D. versicolor種に特有のものである。両者とも 2 つのピーク周波数を持つ点で似ているが、攻撃的な鳴き声のピーク周波数は通常低い。[ 16 ] [ 17 ]
メスは互いに近い距離にいるオス同士の鳴き声が重なることを好まないため、このことが鳴き声のタイミングの変化や、これらのオスが発する鳴き声の特徴の変化を引き起こす可能性があります。[ 18 ] [ 19 ]他のオスのカエルが鳴いているときは、D. versicolor のオスは鳴き声のタイミングを調整しますが、これはほとんどのカエル種よりもはるかに緩やかな方法で行われます。他の種と比較すると、D. versicolor は選択的注意を示しません。選択的注意とは、多くの合唱するオスのカエル種で観察される現象で、遠くにいる他の鳴き声のタイミングを無視しながら、最も大きな声で鳴く 1 匹または 2 匹の近隣のオスの競争相手に基づいて、重なりを減らすために鳴き声のタイミングを変更するものです。[ 20 ]その代わりに、D. versicolor のオスは、他のオス 1 匹とだけペアになっているときは鳴き声の重なりを避けますが、他のカエル種ほど積極的にグループ内の隣接するカエルとの重なりを避けることはありません。[ 20 ]競争の激化に対応して、オスは鳴き声のタイミングを変えるだけでなく、鳴き声の特徴も変えることができる。周囲の競争が激化すると、オスは求愛鳴き声の長さを長くするが、鳴き声を出す頻度は少なくなる。なぜなら、1回の鳴き声を出すのに必要なエネルギーが増えるからである。しかし、鳴き声の振幅と鳴き声の頻度は、周囲の競争の度合いが変わっても変化しない。[ 19 ]
オス同士が接近し、互いの縄張りに侵入すると、攻撃的な遭遇の可能性が高まります。その結果、オス同士は攻撃的な鳴き声を発して争います。これらの攻撃的な鳴き声のタイミングは、相手からの距離によって変化します。[ 18 ]
2匹のD. versicolorのオス同士の争いは、互いに求愛の鳴き声を交換することから始まります。求愛の鳴き声は主にメスを引き付けるために使われますが、オス同士のやり取りでも役割を果たします。争いがここからエスカレートして攻撃的な鳴き声の交換に移行することはまれで、争いが物理的な接触に至るケースはごくわずかです。[ 16 ] [ 17 ]
ほとんどの種とは異なり、D. versicolor のメスはリードコールを好みませんが、オス同士のコールが重なる場合はリードパルスを好みます。全体として、メスはコールが重ならないことを好みます。しかし、重なり合うコールを発するオス間の距離が大きくなると、メスがそのような潜在的な交尾相手を選ぶことへの抵抗感が軽減される可能性があります。オス間の距離によってメスはコールを区別できますが、コールが密接に重なり合うと、2 匹のオスを音で区別するのが難しくなります。これは、 D. versicolor のオスは、他のコーラスカエルや昆虫と比較して、交尾の魅力を高めるために特定のタイミングのコール応答や開始にそれほど依存していないことを意味します。代わりに、D. versicolor のオスは、社会的環境やオスの競争など、他の要因にコールのタイミングをより依存させることができます。[ 18 ]
D. versicolor のメスは、通常、攻撃的な鳴き声の周波数範囲に関係なく、攻撃的な鳴き声に引き寄せられることはないが、まれに攻撃的な鳴き声に引き寄せられることがある。メスはまた、求愛鳴き声の周波数範囲内で好みを示さず、一般的には攻撃的な鳴き声よりも求愛鳴き声を好む。求愛鳴き声と攻撃鳴き声の周波数範囲があるのは、D. versicolor のオスがその大きさや発声器官の特性に基づいて特定の周波数を発することができるためである。[ 16 ] [ 17 ]
メスはオスの鳴き声の長い方に惹かれやすく、これはメスが攻撃的な鳴き声よりも求愛の鳴き声を好むことからも裏付けられる。[ 19 ]近くのオスの攻撃的な鳴き声は、特定の他のオスの求愛の鳴き声の魅力を低下させない。[ 21 ]
オスのカエルは、メスのカエルが近づいてくると鳴き声を変えます。これは、他の騒音や鳴き声にかき消されないように、求愛の鳴き声がメスに届く可能性を高めるためです。D . versicolor のオスは特に、通常の求愛の鳴き声の数倍の長さに鳴き声を長くすることでこれを行います。[ 20 ]オスは、メスを見たり、触覚で感じたりしたときにも鳴き声の長さを長くします。メスはオスのカエルに触れることで交尾の姿勢を開始し、その結果、オスのカエルは求愛の鳴き声として知られる、特に長い鳴き声を 1 回または 2 回鳴きます。[ 19 ]
Dryophytes versicolor のオスは、他の種に見られる段階的攻撃鳴きと呼ばれる同様のパターンに従うことが知られています。攻撃鳴きと比較すると、D. versicolor のオスの攻撃鳴きは求愛鳴きよりも周波数が低くなっています。しかし、他のオスとの攻撃性が高まるにつれて、攻撃鳴きの周波数を下げます。この周波数の勾配により、鳴き声のエネルギーコストと、オス同士の争いで激しい鳴き声が必要な場合とのバランスを効率的に取ることができます。オスの個体固有の周波数からずれると、発声のエネルギーコストが増加します。とはいえ、低周波数および周波数低下の鳴き声は高周波数の鳴き声よりもエネルギーコストが高いため、これがこれらのタイプの鳴き声が通常最も激しい争いのために取っておかれる理由の説明になるかもしれません。[ 16 ] [ 17 ]
段階的な攻撃的な鳴き声と、鳴き声の重複を避ける必要性が低いことから、D. versicolor のオスは、発する鳴き声の種類においてより自由度が高くなっています。鳴き声のタイミングの自由度が高いことから、 D. versicolor のオスは、2 匹のオスの間で攻撃性が高まっていることを知らせるために、広告鳴き声の重複を利用することもできます。重複する鳴き声の増加は、オスの競争レベルの上昇に対する反応である場合もあれば、単にオス同士のコミュニケーション時間が長くなるにつれて鳴き声の重複が増加するためである場合もあります。音響的な競争が最も激しい地域でオスが鳴き声の重複で反応するのと同じ理由で、高密度の鳴き声の合唱団にいるオスは、最も近いオスのカエルと最も高いレベルの重複鳴き声を発します。[ 18 ]
オスの攻撃的な鳴き声は、交尾や鳴き声の空間を守る必要性だけでなく、他の攻撃的なオスとの社会的コミュニケーションにも影響されます。[ 22 ]オスの鳴き声が移動したり、メスが潜在的な交尾相手を評価するために到着したりすると、社会的環境が変化し、D. versicolor のオスが聞くオスの競争のレベルが変わります。[ 18 ]特に、侵入者に反応するオスの周囲の社会的環境は、反応して発生する攻撃的な鳴き声の強度に影響します。このカエル種では、侵入者がいる環境と、周囲に他のオスの競争者がいる環境における攻撃的な鳴き声の強度の関係を調べた研究から、社会的環境が攻撃的な鳴き声の出力に影響するという考え方が生まれました。とはいえ、社会的環境の影響はより複雑であり、さらなる研究が必要です。[ 22 ]ハイイロアマガエルでは、他のオスの競争がオスの求愛鳴き声のタイミングに影響します。オスが他のオスの鳴き声の空間に近づくと、他のオスが鳴き声の空間に侵入してくることに苛立ちます。その結果、オス同士が攻撃的な鳴き声で争い、その鳴き声のタイミングは、相手が近くにいるときに変化する。[ 18 ]
Dryophytes versicolor はD. chrysoscelisとほぼ完全に不妊であることが知られていますが、同所的に生息している場合は限られた範囲で交配が可能である可能性があります。D . versicolorがD. chrysoscelisと同所的に生息している場合、雌は配偶者を選ぶ際に、より一般的な手がかり (鳴き声の持続時間) よりも種特有の手がかり (鳴き声の頻度) をより重視します。[ 23 ]これは、種を分離した状態に保つための生殖形質置換の一例であると考えられます。さらに、種分化を強化するために、これらの種の間には未知の強化メカニズムが用いられている可能性があり、さらなる研究が有益である可能性があります。[ 24 ]
Dryophytes versicolorとDryophytes chrysoscelis は、鳴き声が音響的に非常に似ているため、隣り合った池で鳴き声を出し合って干渉し合う。オスの求愛鳴き声に対して、D. versicolor のオスは、同種のオスと、最初に鳴き声を出したD. chrysoscelis のオスに対して、同じレベルの攻撃性で応答する。D . versicolor のオスとD. chrysoscelis のオスとのやり取りは、同種のオス同士のやり取りよりも攻撃性の強さが急速に増す。これらの種の間で攻撃性が強まると、弱い方のカエルは勝者から退却する可能性が高くなる。一般的に、D. versicolor のオスは、2 種間の激しい鳴き声の争いの際に、 D. chrysoscelisよりも頻繁に物理的な攻撃を開始する。
これまでの研究では、D. versicolor の鳴き声がD. chrysoscelisと重複すると、D. versicolor の配偶者魅力が低下することが わかっています。鳴き声が重複すると、D. versicolor の配偶者魅力は D. chrysoscelis よりもさらに低下します。これが、D. versicolor のオスが攻撃的な身体的接触をより頻繁に開始する傾向がある理由を説明できます。つまり、D. versicolor は鳴き声が重複し続けること で失うものが大きいということです。D . versicolorとD. chrysoscelisの求愛鳴き声は区別できますが、この 2 種の攻撃鳴き声は似ています。[ 25 ]