コビレゴンドウ

コビレゴンドウクジラ[1]
コビレゴンドウクジラの浮上
平均的な人間と比較した大きさ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[2]
CITES附属書II  （ワシントン条約）[3]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
インフラオーダー:	クジラ目
家族：	イルカ科
属:	グロビケファラ
種：	G.マクロリンカス
二名法名
グロビセファラ マクロリンクス グレイ、1846
コビレゴンドウクジラの生息範囲
同義語
グロビセファルス・マクロリンクス

コビレゴンドウクジラ( Globicephala macrorhynchus ) は、ハナビガクジラ( G. melas ) とともにGlobicephala属に属する2種の鯨類のうちの 1 つであり、海洋イルカ科(Delphinidae) に属します。

世界中に分布し、全世界で約 70 万匹が生息しています。太平洋に 2 か所、大西洋とインド洋に 1 か所、合計 3 つか 4 つの個体群が存在すると考えられています。生息域は地球温暖化により北上しています。太平洋では、オスの平均体長は 4～6 m (13～20 フィート)、メスは 3～5 m (9.8～16.4 フィート) です。一般的にずんぐりとした体格で、黒から暗灰色または茶色の皮膚をしており、ヒレが短く、歯が少なく、くちばしが短いことで、他の種と区別できます。通常、水深 700 m (2,300 フィート) で動きの速いイカを追いかけると考えられていますが、記録されている最大水深は 1,018 m (3,340 フィート) です。

コビレゴンドウは、非常に遊び好きで社交的であると報告されている。通常は10～30頭の群れ（通常は家族）で移動するが、数百頭の群れで移動するのを目撃されている。シャチのように、年長のメスを先頭とする母系社会階層を持ち、生殖後の寿命はかなり長い。一夫多妻制で、群れ内のメスの数はオスの8倍になることが多い。

群れが大量に打ち上げられることはよく知られており、原因は単なる事故、地磁気異常によるバイオソナーの誤作動、軍の大きなソナーによる負傷、病気などであると考えられる。このクジラは歴史的に捕鯨されており、現在でも日本と小アンティル諸島で捕鯨されているが、いくつかの国際条約によって保護されている。

「ゴンドウクジラ」という名前は、群れがリーダーによって「操縦」されているという初期の理論に由来しています。他の一般的な名前には、「ポットヘッドクジラ」（球根状のメロンにちなんで）、「ブラックフィッシュ」（コビトマッコウクジラやオキゴンドウを含む、小さくて暗い色の歯のあるクジラの多くの種を指すために使用される包括的な用語）などがあります。^[4]

世界的に見ると、コビレゴンドウのミトコンドリアDNAの多様性は、世界中に分布する他の種に比べて低いと考えられています。^[5] 2014年の研究では、カリブ海地域でユニークなハプロタイプが発見されました。 ^[6]

コビレゴンドウは、シホ、ナイサ、大西洋コビレゴンドウの3つの異なるタイプを含む単一の種であると考えられています。^[7]

シホとナイサは実際にはコビレゴンドウの亜種であり、シホ系統は約17,500年前（kya）、最終氷期極大期に分岐しました。2つの亜種の分布範囲の正確な境界は、データ不足のため未だ定義されていません。現在の証拠に基づくと、シホ亜種は東太平洋に分布しており、ナイサ亜種は中央/西太平洋とインド洋、そして大西洋に分布しています。太平洋は2つの亜種の間で半透過性の障壁として機能し、東太平洋と西太平洋の間で時折移動と混合を可能にしているものの、この分化を促進するのに十分なほど個体群を分離しているようです。^[7]

大西洋の系統は約12500年前にナイサから分岐したと考えられているが、この分岐はミトコンドリアDNAのみによって裏付けられており、核DNAでは裏付けられていない。大西洋と中部/西部太平洋およびインド洋のゴンドウクジラが亜種とみなされるほど十分に異なるかどうかを明らかにするには、さらなる分析が必要である。^[7]

大西洋型とインド洋/西中部太平洋型も互いに分岐しており、南アフリカ沖のベンゲラ海流が両者を隔てている。^[7]

コビレゴンドウは黒から濃い灰色/茶色で、太い尾鰭、鋭く尖った尾ひれ、球根状の頭部、幅広い鎌状の背びれを持つ。 [ ^8]体色には、背びれの後ろの鞍型斑点、顎と腹部の下の明るい灰色または白色の錨型斑点、目の後ろの火の玉模様など、明るい灰色から白色の部分が含まれるのが一般的である。^[4]ただし、これらの特徴は個体群間で異なる場合があります。例えば、中部日本の太平洋沿岸には2つの異なる形態が知られています。シホ型は2つのうち大きい方で、メスが4～5メートル（13～16フィート）、オスが5～6メートル（16～20フィート）で、白い背部斑と丸いメロンを持っています。一方、ナイサ型はより小さく、メスが3～4メートル（10～13フィート）、オスが4～5メートル（13～16フィート）で、特徴的な平らなまたは四角いメロンと、より暗く不明瞭な鞍部斑を持っています。^[9]コビレゴンドウは、全長7.2メートル（24フィート）まで達し、体重は最大4,000キログラム（8,800ポンド）にもなり、シャチとハナヒレゴンドウに次いで、海洋イルカの中で3番目に大きい種です。生まれたばかりのコビレゴンドウは、体重が約60kg（130ポンド）、体長が1.4～1.9m（4フィート7インチ～6フィート3インチ）です。^{[10] [11]}

ナガスクジラとコヒレゴンドウは、見分けるのが難しいことが多い。しかし、その名前が示すように、コヒレゴンドウのひれはナガスクジラのひれよりも短く、体長の約 1/6 である。^[4]コヒレゴンドウの歯も少なく (各列に 7 ～ 9 本)、吻は短く幅が広く、前上顎骨が上顎骨の大部分を覆っている。^[12]両種は性的二形を示し、寿命はオスで約 45 年、メスで約 60 年とほぼ同じで、ナガスクジラはコヒレゴンドウよりも一般的に大きい。^[13]両種の重複は世界中で限られており、ナガスクジラはより冷たい温帯海域に生息し、コヒレゴンドウは主に熱帯および亜熱帯に分布している。^[14]

コビレゴンドウは、インド洋、大西洋、太平洋の温帯および熱帯地域の沿岸水域と遠洋水域の両方に生息しています。北西大西洋におけるゴンドウの空間的生息地利用に関する情報は限られていますが、コビレゴンドウはジョージズバンクの南端から熱帯地方まで生息していると考えられており、デラウェアとジョージズバンクの間の大西洋中部棚に沿ったコビレゴンドウの生息範囲と重なっています。^{[15] [16]}

日本沿岸では、シホ型とナイサ型の分布は十分に記録されており、大部分は重複していない。ナイサ型は黒潮の温暖な海域に生息し、シホ型は親潮の冷温帯の海域に生息している。 [ ^9]形態、ミトコンドリアDNA、繁殖期の違いから、これらの個体群は異なる亜種である可能性もあるという証拠もある。日本以外では、ナイサ型は東南アジア、インド洋、ハワイに生息し、シホ型はカリフォルニア海流とペルー沖で見られる。^[16]

ゴンドウクジラは強い定住性を示し、ハワイ、アメリカ領およびイギリス領バージン諸島、マデイラ諸島、カリフォルニアの一部などの場所に一年中留まることが多いが、一部の個体群は季節や年間の気温や生産性の変動に応じて移動する。^[17]

かつては南カリフォルニア沖でよく見られていたコビレゴンドウクジラは、1982年と1983年の強いエルニーニョ現象の年以降、この地域から姿を消し、それ以来、主に1991年、1993年、1997年、2014年、2015年などの温水年にまれに見られるようになりました。^{[18] [13]}最近目撃された動物が、1980年代半ば以前に南カリフォルニア沖で記録されたのと同じ個体群の一部であるか、または広範囲に分布する別の遠洋個体群の一部であるかは不明であるため、この個体群の状況は不明のままです。

ゴンドウクジラは、マデイラ島、ハワイ、カナリア諸島など、これらのクジラの定住地である世界の一部の地域では、ホエールウォッチング産業にとって経済的に重要な存在です。観光活動がゴンドウクジラに与える影響は十分に研究されていませんが、ホエールウォッチング船の水中騒音の影響により、近距離でのコミュニケーションが著しく妨げられる可能性があることを示す証拠もあります。^[19]多くの国では、観察対象の動物に対する活動の影響を最小限に抑えるように設計された安全なホエールウォッチングのガイドラインを提供しています（補足資料を参照）。

コビレゴンドウは寿命が長く、繁殖が遅く、非常に社会的な動物です。通常は10～30頭の群れで見つかりますが、カリブ海では数百頭のコビレゴンドウの群れも報告されています。^[20]これらの群れは安定した社会構造で、何世代にもわたって安定した階層的な関係を形成します。^[21]また、主に母系であると考えられています。つまり、定住型シャチと同様に、年長のメスの親戚が率いています。^[4]しかし、Van Cise ら (2017) の研究では、ハワイ諸島では、群れの社会的組織は母系ではなく家族行動を示しており、遺伝的血縁関係によって動かされていることが示されました。^[22]近縁個体の群れは他の近縁個体と緊密な関係、つまりクラスターを形成し、遺伝子分析により、同じ地域に存在するクラスター間でも大きな差異が明らかになりました。遺伝的に異なる集団は一緒に過ごす時間も短かった。これは、コビレゴンドウの社会行動が家族集団外への遺伝子の流動を阻害していることを示唆している可能性がある。

ゴンドウクジラは、ロブテイル（尾ひれを水面に叩きつける）やスパイホッピング（頭を水面上に突き出す）など、水面での社交的で遊び好きな行動でも知られています。群れの仲間は、親でないクジラが自分の子ではない子どもの世話を手伝うアロペアレントケアなど、さまざまな利他的な行動をとることも観察されています。^[23]近縁種のヒレナガゴンドウでは、他の群れの仲間が子クジラのベビーシッターをする様子が頻繁に記録されており、オスもメスも行うことができます。^[24]

オスは一夫多妻制で、つまり一度に複数のメスと交尾し、生涯を通じて交尾する。^[25]群れは成熟したメス8匹につき成熟したオス1匹程度の割合で見られることが多い。交尾集団の期間中、オスは一時的に群れを離れて他の群れのメスと交尾するが、交尾が終わると自分の群れに戻るため、近親交配を防ぐことができる。^[23]メスのゴンドウクジラは7～12歳で成熟し、5～8年ごとに子を産み始め、生涯で平均4～5頭の子を産む。子は最低2年間母親の乳を飲み、そのほとんどは5年間乳を飲み続ける。また、メスは最後の子を産んだ後も最長15年間乳を出し続ける可能性があることを示す証拠もある。メスは通常40歳に達すると繁殖をやめるが、最長寿命は60歳を超える。^[23]

コビレゴンドウは頂点捕食者である。^{[26] [27]}コビレゴンドウの食性の好みや採餌習性はまだよくわかっていないが、深海に潜ることが知られており、大陸棚の切れ目に沿った急斜面で採餌しているのが一般的に見られる。^[16]これらの大型海洋捕食者の餌は主にイカであると考えられているが、特定の種類の魚やタコも含まれる。^[28]まれに、他の海洋哺乳類を捕食することも知られている。^{[29] [30]}

彼らは狩りをするときにエコーロケーションを使い、獲物が潜降するときにクリック音を鳴らして反響音を聞き、潜水の深さでクリック音の素早い「ブザー音」を発生させ、高速で疾走して攻撃する。^{[31] [32]}

最大深度1018メートル（3340フィート）で21分間餌を食べていた記録があるが、平均的な潜水はもっと浅く（約700メートル）、約15分間続く傾向がある。餌を探すとき、群れは餌を探すために最大800メートル（半マイル）まで広がることがある。ゴンドウクジラは、数百メートルの深さでイカを高速で追跡するため、「深海のチーター」として知られている。^[32]

入手可能な推定個体数の合計はおよそ70万頭であるが、個体数は世界各地で異なり、生息域の大部分は調査されていないため、実際の個体数はこれよりかなり多い可能性がある。^[15]

西太平洋では、北日本で5,300頭、南日本で53,608頭と推定されている。^[33]東スールー海（フィリピン）では7,700頭が報告されており、^[34]東熱帯太平洋では2000年の最新の推定では589,000頭となっている。^[35]スペインのテネリフェ島に生息する個体数はわずか350頭と推定されている。^[36]

アメリカ領海には3つのコビレゴンドウの群れが確認されており、東海岸と西海岸、ハワイ諸島周辺に生息している。^[13]入手可能な最良の個体数推定値によると、西海岸の個体数はわずか800頭、東海岸の個体数は21,500頭である。これらの推定値は船舶調査と航空調査で報告された目撃情報に基づいており、この種が生息する範囲が広く、海上でコビレゴンドウとコビレゴンドウを区別するのが難しいため、実際の個体数を過小評価している可能性がある。^[13]

ハワイ諸島にはナイサ型のコビレゴンドウが生息しており、写真識別と衛星タグデータに基づくと、島に関連する3つのコミュニティに分かれているようです。メインハワイ諸島（MHI）コミュニティ、オアフ島とカウアイ島周辺に見られる北西ハワイ諸島（NWHI）コミュニティ、オアフ島とラナイ島周辺にある中央MHIコミュニティです。^[37]各島のコミュニティの個体数は推定されていませんが、ハワイ海域全体では9万〜2万頭のコビレゴンドウが生息していると推定されており、MHIコミュニティが最も豊富です。

コビレゴンドウはカナリア諸島で最も頻繁に見られる鯨類の一つだが、個体数の推定値は入手できない。^[38]記録によれば、アフリカ西海岸沖、モルディブ周辺、さらに北インド洋全般の深海にも豊富に生息している。^[15]しかし、これまでの研究努力にもかかわらず、この種の世界的な個体数や傾向に関する情報はまだない。^[4]

ゴンドウクジラに対する自然捕食の記録はないが、シャチや大型のサメの標的になることは時々ある。^[4]ゴンドウクジラの死亡に関するデータのほとんどは、大量座礁事件によるものである。ゴンドウクジラは生息域全体で大量座礁に巻き込まれることが多く、オーストラリア、カナリア諸島、米国では数十頭が関与する事件がいくつか記録されている^{[39] [40] [41]}これらの事件を説明するために多くの理論が提唱されており、その中には、航行中の事故で動物が予期せず浅瀬にたどり着く、^[42]地球の地磁気の異常が航行に影響を与える、^[43]軍用ソナーによる負傷や方向感覚の喪失、^[44]病気の個体の航行障害がグループの残りを迷わせる、などがある。彼らの密接な社会的絆のため、座礁後の救助の試みは必ずしも成功するとは限らず、クジラは岸にいる群れの仲間の呼び声を聞くと再び座礁してしまうことが多い。

コビレゴンドウは何世紀にもわたって、特に日本の捕鯨者によって捕獲されてきました。^[25] 1948年から1980年の間に、北は北海道や三陸、南は太地、伊豆、沖縄で数百頭のクジラが捕獲されました。1972年から2009年までの日本全国の年間漁獲量は100頭から500頭の範囲で、この慣行は今日まで続いています。今日、ゴンドウクジラは主に中部太平洋沿岸の日本のいくつかの地域と小アンティル諸島（セントビンセントおよびグレナディーン諸島、セントルシア、ドミニカ、マルティニークなど）で捕獲されており、これらの地域では商業的に捕獲され、その肉は人間の食用となっています。^[45]ゴンドウクジラは強い社会的絆と群れをなす本能を持っているため、船で岸に追い込んで浅瀬で殺す、いわゆる追い込み漁業に最適です。^[46]その他の捕鯨方法には、手またはクロスボウで射出した銛や小型捕鯨（一定サイズ以下の船に大砲を搭載して行う捕鯨）がある。1993年から2004年まで、日本におけるコビレゴンドウの年間捕獲量は500頭で、その大部分は太地での追い込み捕鯨に割り当てられた。^[47]カリブ海での捕鯨に関する記録は散発的で不完全なものが多いが、少なくともセントビンセントおよびグレナディーン諸島では、1962年から2009年まで、地元の捕鯨者が毎年平均141頭のゴンドウと159頭の様々な種のイルカを捕獲している。^[48]

一部の日本食レストランでは、ゴンドウクジラを刺身として、またはマリネして小さく切り分け、焼いたステーキとして提供しています。肉は高タンパク質で低脂肪です（クジラの脂肪は皮の下の脂身の層に含まれています）。 ^[49]一部の文化では欠かせないものと考えられています。^[46]焼くと肉は少しフレーク状になり、非常に風味豊かで、やや獣臭く、海洋起源であることを思い起こさせる独特でありながら微妙な風味があると評されています。

多くの海洋捕食動物と同様に、ゴンドウクジラは刺し網、延縄、一部のトロール漁業などの遠洋漁具に絡まったり混獲されたりしやすい。^[4]一度絡まったり引っ掛けられたりすると、クジラは漁具を長い距離引きずることがあり、疲労、摂食能力の低下、負傷を引き起こし、繁殖成功率の低下や死亡につながることが多い。ゴンドウクジラは船舶衝突の影響も受けやすく、衝突は致命的であったり、負傷や行動の変化につながる可能性がある。^[50]頂点捕食者であるゴンドウクジラは、重金属や有機塩素などの汚染物質が組織に蓄積する問題も抱えており、これは健康や繁殖に長期にわたって深刻な影響を及ぼす可能性があり、ゴンドウクジラの肉を消費する文化では懸念が高まっている。^[47]米国西海岸沖のコビレゴンドウクジラには高濃度のDDTとPCBが検出されたが、日本やアンティル諸島のクジラではそのレベルは低かった。

コビレゴンドウは、南カリフォルニア、ハワイ、日本のさまざまな海洋公園で飼育されており、おそらく1940年代後半から始まっている。^[51]ゴンドウは歴史的に飼育下での生存率が低く、24か月を超えて生き残るのは半分以下である。^[52]マリンランドで展示され、最終的にはシーワールドカリフォルニアで展示されたメスのコビレゴンドウのバブルスは例外で、2016年6月12日に死ぬまで50代まで生きていた。^[53]

地球温暖化の観点から、コビレゴンドウの生息域は気温上昇に応じて北方へと移動すると予想されており、最終的にはコビレゴンドウの近縁種であるハナヒラゴンドウとの重複や交雑の可能性が高まる可能性がある。^[54]コビレゴンドウの北東大西洋における分布限界は、わずか20年ですでに緯度3度移動しており、ハナヒラゴンドウとの遺伝子移入交雑（ある種の遺伝子が他の種の遺伝子プールに移動すること）の証拠が北東大西洋のDNAサンプルに現れている。他の多くの種と同様に、ゴンドウゴンドウも餌の分布や個体数の変化、生息地の劣化、気候変動によるその他の二次的影響、さらには海洋交通や汚染などの人為的ストレスの影響を受ける可能性が高く、この種の世界的な減少、さらには絶滅につながる可能性がある。

コビレゴンドウは2008年にIUCNレッドリストにデータ不足として掲載され、特に南半球と北大西洋の熱帯および温帯の大部分の生息域でデータが不足しています。^[15]

コビレゴンドウは、バルト海、北東大西洋、アイルランド島及び北海の小型鯨類の保全に関する協定（ASCOBANS）^[55]と黒海、地中海及び大西洋隣接地域における鯨類の保全に関する協定（ACCOBAMS ） ^[56]の対象となっている。これら2つのグループの目的は、現在の知識を向上させ、概説された保全措置を実施することで、鯨類への脅威を軽減することである。

この種はさらに、「西アフリカ及びマカロネシアのマナティーと小型鯨類の保全に関する覚書（西アフリカ水生哺乳類MoU）^[57]」および「太平洋諸島地域における鯨類とその生息地の保全に関する覚書（太平洋鯨類MoU）」^[58]にも記載されている。米国では、コビレゴンドウは海洋哺乳類保護法の下で保護されている。世界的には、野生動物や植物の標本の国際取引がコビレゴンドウの生存を脅かすことのないよう確保することを目的とした絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書IIに掲載されている。

世界中で、ゴンドウクジラを含む鯨類が直面する脅威に対処するための取り組みがいくつか行われている。例えば、米国では、NOAA漁業局が太平洋沖鯨類捕獲削減計画を実施し、漁具の改良、漁獲深度の制限、船長教育ワークショップなどの方法を通じて、カリフォルニア/オレゴンのオナガザメ/メカジキ流し刺し網漁業に伴う海洋哺乳類の重傷や死亡を減らすことを目指している。^[59]

カナリア諸島、マデイラ島、ハワイ島などの沿岸近くに定住するゴンドウクジラの個体群が見られる地域では、写真識別法を使って研究することができます。この技術は、研究者がクジラの背びれにある独特の模様や傷跡を識別するのに役立ちます。これらの模様や傷跡は、写真調査から個体を識別するために使用され、長期にわたる移動や生活史を監視します。^{[60] [50]}この種の長距離移動、遺伝的多様性、社会的行動を知るための他の研究技術には、衛星タグ付け、音響、遺伝学などがあります。しかし、この種に焦点を当てた長期研究はほとんどなく、多くの小さな地域個体群に関するデータは不完全です。そのため、脅威や個体群動態の評価が難しく、コビレゴンドウの世界的な状況について発言する前に、より多くの研究が必要です。

• NOAA 海洋生物観察ガイドライン
• 米国海洋哺乳類保護法
• 鯨類の一覧
• 海洋生物学

• ウィキメディア・コモンズのコビレゴンドウクジラに関連するメディア
• ウィキスピーシーズにおけるコビレゴンドウクジラに関するデータ