ゲインフィールドエンコーディング

ゲインフィールドエンコーディングは、脳における四肢運動の内部記憶と処理に関する仮説です。脳の運動野には、身体（内因性）と個人の外部環境（外因性）の両方に対する四肢の位置と速度に関する情報を集合的に記憶する能力を持つニューロンがあります。 ^{[1]これらのニューロンからの入力は乗法的に取得され、}ゲインフィールド と呼ばれるものを形成します。^[2] ゲインフィールドは、身体が動作のベースにできる内部モデルのコレクションとして機能します。これらのモデルをエンコードして呼び出すプロセスは、筋肉の記憶の基礎となります。

ゲインフィールドエンコーディングに関与するニューロンは乗法的に機能し、複数のニューロンからの入力をまとめてゲインフィールドを形成します。^[2] このプロセスにより、運動制御の複雑さが可能になります。特定の動作が望まれる手足の動作を単にエンコードするのではなく、ゲインフィールドの乗法的性質により、体の残りの部分の位置が考慮されるようになります。このプロセスにより、個人を片手動作に制限するのではなく、柔軟な両手動作の運動調整が可能になります。 ^[3] たとえば、両腕の動きを考慮すると、体は両腕によって作成される機械的相互作用を補正するために、各腕のゲインフィールドモデルを呼び出します。

ゲインフィールドの活動のほとんどは、一次運動野の前部にある前頭葉にある運動前野に基づいていますが、脳のさまざまな場所から入力を受け取ります。^[4] これらの入力信号は、個人の感覚を通じて参照フレーム情報を提供します。さらなる証拠は、小脳と後頭頂皮質（PPC）もゲインフィールドのエンコーディングで主要な機能的役割を果たしていることを示唆しています。^{[5] [6]} ゲインフィールドの内因的および外因的特性は、PPCの産物として示すことができます。 PPCのブロードマンの7番領域では、目に対する物体の位置は、関与する身体の位置からの入力なしに、完全に外因的に表されます。^{[7] [8]これは、身体が定義した座標に関連して物体を表す}ブロードマンの5番領域 など、PPCの他の部分の場合とは対照的です。運動機能の外的および内的特性により、これらのタイプの信号は両方とも乗算的に取り込まれ、ゲインフィールドを形成すると推測されます。各領域からの入力により、空間内のオブジェクトの3次元表現が、運動システムの残りの部分で使用できるように配置できます。

当然のことながら、頭頂皮質の損傷は、個人の空間運動や協調性に欠陥をもたらし、場合によっては半側無視を引き起こします。これらの影響は人によって大きく異なり、損傷の位置によっても異なります。これは、ゲイン変調ニューロンの複雑な性質を示唆しています。 ^[9]

ゲインフィールドエンコーディングの重要な要素の1つは、ニューロンからの活動電位の応答振幅の変動性です。この変動性は、応答選択性の変化とは無関係に、ゲイン変調と呼ばれます。ゲイン変調は多くの皮質領域で発生し、ニューロン計算の一般的なメカニズムであると考えられています。^{[7] [10]}ゲイン変調により、さまざまな感覚情報と認知情報を組み合わせることができます。たとえば、視野の一部を処理するニューロンは、視野のその部分に焦点を移すことにより、応答振幅のゲインを確認します。したがって、ゲイン変調されたニューロンは複数の種類の情報を表すことができます。これらのニューロンのマルチモーダルな性質により、これらは特定の種類の計算、主に座標変換に最適です。これにより、物理的な調整の主な貢献者で ある空間的に考える能力が生まれます。

運動ゲインフィールドに関与するニューロンの符号化は、脳内のほとんどのニューロンと同じゲイン変調原理に従います。つまり、ゲインが増加すると、発火するニューロン間の接続が強くなり、ニューロンが刺激を受け続けるとさらにゲインが増加します。^[11] この観察は、特定の一連の動作を繰り返すことが筋肉の記憶につながる理由です。

ゲインフィールドエンコーディングの主な成果の 1 つは、日常的に扱うさまざまな座標面を操作し、それに応じて手足の筋肉の動きを調整する認知能力です。この良い例は、マウスを使用してコンピューター画面上でポインターを動かすことです。ユーザーの頭とコンピューター画面の相対的な位置、および画面が観察される角度に応じて、ユーザーの画面の見方は大きく異なります。ユーザーが画面から遠く離れている場合よりも近い場合、画面の精神的にマッピングされたグリッドははるかに大きく表示されます。このような動的な状況下で機能する能力は、一貫した精神的表現を維持する脳の能力によって得られます。^[12]

ゲイン変調ニューロンの発火率の式は、ニューロンに送信される 2 種類の情報の組み合わせです。

${\displaystyle r=f(x)g(y)}$

ここで、は発火率、は1種類の情報入力の関数、は別の種類の情報入力の関数です。たとえば、視線方向と網膜像の位置の相互作用に関する神経活動はほぼ正確に乗法であり、は網膜座標における刺激の位置を表し、は視線角度を表します。この相互作用が発生する主なプロセスは、神経接続が有向サイクルを形成するリカレント神経ネットワークであると推測されています。^{[2] [7]}リカレント回路は皮質ネットワークに豊富に存在し、信号の持続、信号の増幅、および応答選択性に役割を果たしていると報告されています。^[13]${\displaystyle r}$${\displaystyle f(x)}$${\displaystyle g(y)}$${\displaystyle x}$${\displaystyle y}$

ゲイン フィールド エンコーディングの初期の仮説では、ゲイン フィールドは動作のモデルとして加算的に機能すると示唆されていました。つまり、2 つの手足を動かす必要がある場合、それぞれのモデルが別々に、しかし同時に呼び出されることになります。しかし、より複雑な運動動作を観察する最近の研究では、日常生活で経験する常に変化する参照フレームに体が適応できるように、ゲイン フィールドが乗算的に作成されることが判明しました。

この乗法的な特性は、再帰型神経回路の効果です。2種類の直接入力のみを受け取るターゲットニューロンは、それらを加算的にしか組み合わせることができません。しかし、数学モデルは、隣接するニューロンからの再帰入力も受け取る場合、ターゲットニューロンの発火率への変換は乗法的であることを示しています。このモデルでは、受容野が重なり合うニューロンは互いに興奮し、強度を乗算します。同様に、受容野が重なり合わないニューロンは抑制的です。^[7] 結果は、単純な加法モデルのスケール表現である応答曲線です。

人間の発達パターンの観察も、ゲインフィールドエンコーディングとゲイン変調の理論を裏付ける証拠となる。腕の動きは内在的モデルと外在的モデルの両方に基づいているため、これらの接続を構築するには、自己生成的な動きと観察によって学習する必要がある。腕を空間のさまざまな部分に動かし、目で追うことで、ニューロンは機械的な体の動きと外部空間での配置に基づいて接続を形成する。理想的には、これはあらゆる視線角度と位置から行われる。これにより、網膜（外在的）と身体中心（内在的）の空間表現を揃えることで、脳に適切な翻訳が提供される。赤ちゃんが手足の運動制御を発達させる前に、手足を振り回して自分の手足が動くのを見る傾向があるのは驚くことではない。^[14]

人が動く物体を目で追うときにも同様の効果が見られます。変化する網膜像は目の筋肉の動きと関連付けられ、同じタイプの網膜/身体中心の配置が生まれます。^[15] これは、変化する知覚に対処するために必要な関係を脳が適切にエンコードするのに役立つもう1つのプロセスであり、適切な身体運動が行われていることの検証としても機能します。

ゲインフィールドエンコーディングに対する反対の仮説は、一次運動野（M1）のニューロンが動的筋肉運動に関与しているというものでした。M1領域の調査では、物体を回転させる指示を受けたとき、動きを制御していると考えられていたM1のニューロンの活性化が筋肉の活性化と同時に起こることが示されました。これは、ゲイン変調によってM1領域と通信する高次運動野からの準備段階の証拠となります。^[16]

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