馬の家畜化理論の歴史

馬の家畜化の歴史は 多くの議論の対象となっており、馬の家畜化がどのように起こったかについては、時代とともにさまざまな仮説が対立してきた。主な論点は、馬の家畜化が単一の家畜化イベントで一度だけ起こったのか、それとも馬が独立して複数回家畜化されたのかであった。この議論は、種馬の家畜化はおそらく一度だけ起こり、さまざまな地域の野生の雌馬が地元の家畜化された群れに含まれていたという混合モデルを支持するDNA証拠を使用して21世紀初頭に解決された。^{[1] [2]}

20世紀には、さまざまな考えが提唱された。1つの仮説では、 Equus ferus、つまり元々の野生馬という単一種に複数の祖先の体型があり、それぞれが特定の環境に適応していたとされた。^[3]別の仮説では、プロトタイプは単一の野生種に由来し、すべての異なる体型は家畜化後の選択的交配の結果であるとされた。 ^[4]さらに別の仮説では、理論上のプロトタイプはそれぞれ別の種または亜種であると提案された。^{[3] [4]これらの理論はすべて、} DNA が研究に利用できるようになる前の体型と構造に基づいており、その後現代の研究に取って代わられた。^{[5] [2]}

過去には、家畜化された馬の起源と馬の品種の多様性がどのように発展したかについて、いくつかの理論が提唱されました。それらは一般に、単一起源と複数起源の 2 つのカテゴリに分類できます。

単一起源説では、家畜化は一度起こり、その後、すべての品種は選択的交配によって生まれたとされています。

スコットランドのジェームズ・コッサー・エワートとドイツのヨハン・ウルリッヒ・デュエルストに関連する理論では、 Equus caballusの亜種と考えられる3種類の原始的な馬が現代の品種の祖先であると仮定しました。それは次のとおりです。^[6]

• 「森林馬」Equus caballus germanicus、「河川馬」Equus caballus silvaticusの子孫
• アジアの野生馬またはプゼワルスキー馬、当時はEquus caballus przewalskiiと考えられていました
• ターパン、当時はEquus caballus gmeliniと考えられていました。

エルウィン・ハートリー・エドワーズはこれらに加えて、ヤクートポニーの祖先とされる「ツンドラホース」という4番目の種を加えており、「馬学者によってほとんど考慮されていない」としている。^[6]

ジミー・スピード、ルイ・ダンドラーデ、ヘルマン・エブハルト、エドワード・スコルコウスキーなどのヨーロッパの学者に関連する後の理論では、命名された種とは考えられていない4つの基本的な体型が仮定されました。^[6]それは以下の通りです。

• ポニータイプ1は、北西ヨーロッパに生息し、寒さと湿気に強く、現代のエクスムーアポニーに似ている。
• ポニータイプ2、ユーラシア北部、タイプ1より大きく、寒さに強く、現代のハイランドポニーやフィヨルドホースに似ている
• 馬タイプ1、中央アジア、暑さと干ばつに耐性があり、現代のソライアやアハルテケに似ている
• 馬タイプ2、西アジア、小型で骨が細く、熱に強く、現代のカスピ海馬に似ている。

アメリカの古生物学者デブ・ベネット^{[7] [8]は、} E. caballusの初期形態は7つの亜種に進化し、^[9]そのうち4つが家畜馬の祖先に最も直接的およびそれらの間のさまざまな交雑系統を通じて貢献したと仮定しました。^[10]これらは以下のとおりです。

• 「温血馬亜種」、Equus caballus mosbachensisは、仮説上最も古い亜種であり、ラトビア馬、フローニンゲン馬、およびいくつかの温血馬種の祖先であると考えられている。^[3]
• 「ドラフト亜種」、エクウス・カバルス・カバルス（Equus caballus caballus） 、エクスムーア・ポニー、シェトランド・ポニー、サフォーク・パンチ、ベルギー馬の祖先。^[3]
• 「東洋亜種」Equus caballus pumpelliは乾燥した気候に適応し、現代のアラブ馬、高原ペルシャ馬、マールワリ馬の祖先であると考えられている。^{[3] [4]}
• 「ターパン」、Equus caballus gmelini ^[11]またはEquus caballus ferus、プジェワルスキー馬、コニク、ヴィヤトカ馬、フクル、およびほとんどのモンゴル馬の祖先と考えられています。^[3]

提案された他の 3 つの亜種は次のとおりです。

• プシェワルスキー馬、Equus caballus przewalskii
• 「ラムット馬」、Equus caballus alaskae、
• 「アメリカ氷河馬」、Equus caballus laurentius ^[11]またはEquus caballus Midlandensis。^[3]

現代の遺伝学的証拠は、限られた数の種牡馬の一度の家畜化と、家畜化された群れへの野生の雌馬の繰り返しの再導入を示唆している。 ^[12]これは、異なる体型が、選択的繁殖と半野生の 在来種の特徴の両方の組み合わせである可能性があることを示唆している。

2012年に行われた研究では、地元の使役馬300頭のゲノムサンプルを採取し、考古学、ミトコンドリアDNA、Y-DNAに関するこれまでの研究をレビューした結果、馬はもともとユーラシアステップの西部で家畜化されたことが示唆された。^[13] 家畜化された種馬と雌馬はともにこの地域から広がり、その後、地元の群れから野生の雌馬が加わった。野生の雌馬は野生の種馬よりも扱いやすかった。世界の他のほとんどの地域は、気候が土着の野生馬の生息に適さないか、家畜化の証拠がないため、馬の家畜化の場所としては除外された。イベリア半島に2つ目の独立した家畜化の場所が存在する可能性は残っているが、この研究ではその仮説を肯定も否定もできなかった。^[14]

モウコノウマ（現在のEquus ferus przewalskii ）は現在、現代の家畜馬とは無関係であると考えられているが、DNAを使った研究ではさまざまな結果が出ている。最近のミトコンドリアDNA分析によると、モウコノウマと現代の家畜馬は約16万年前に分岐したと示唆されている。^[15] DNAを使った研究では結論が出ていない。2009年の古代DNA（骨や歯などの考古学的発見物から回収されたDNA）を使った分子研究では、モウコノウマは家畜馬の中間に位置付けられている。^[16]これらの困難さは、家畜馬とモウコノウマの交配と、現代のモウコノウマの 創始者集団に存在する限られた遺伝的変異によって部分的に存在している。

紀元前2500年頃のチャリオットの埋葬は、馬が使役動物として使われていた最も直接的な証拠である。間接的な証拠は、馬が駆り立てられるよりずっと前、紀元前3500年頃には乗馬されていたことを示唆している。^[17]提案された説の1つは、現代の馬はボタイ文化（現在のカザフスタン）の子孫であるというものである。そこでは5000年以上前に馬の乳搾りが行われ、おそらく乗馬が行われていた。古代と現代の馬のDNAに関する研究では、現代の馬はボタイ馬と少量のDNAを共有しているが、現代の馬はボタイ馬の子孫ではないという結論に達した。プルゼワルスキーの馬とボタイ馬はどちらも、彼らがボルリ4と呼んだ別の家畜馬の子孫であった。^[18]

しかし、現代の家畜種はボタイで最も古い家畜馬の系統の子孫ではない。2021年、包括的な遺伝子解析によると、今日の家畜馬はロシアのボルガ・ドン川下流地域を祖先としていることが報告された。273頭の古代馬のゲノムは、これらの集団が約4200年前からユーラシア全土に急速に拡大し、ほぼすべての現地集団に取って代わったことを示している。また、特定の適応が乗馬によって強く選択され、シンタシュタのスポークホイール戦車（インド・ヨーロッパ語族ではない）を含む馬術物質文化が同時に広がったことを示している。アジアのインド・イラン語族の場合、「紀元前2千年紀初期のシンタシュタ文化に続いて」戦車と馬が一緒に広がった。^{[19] [20]}

• 馬の進化