| チョルティッパス・ブルンネウス | |
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| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| 系統群: | 汎甲殻類 |
| クラス: | 昆虫 |
| 注文: | 直翅目 |
| 亜目: | カエリフェラ |
| 家族: | バクリダ科 |
| 属: | チョルティッポス |
| 種: | C. ブルンネウス |
| 二名法名 | |
| チョルティッパス・ブルンネウス | |
| 同義語 | |
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Chorthippus brunneus は、一般的な野バッタとしても知られバッタ亜科Gomphocerinaeに属するバッタの一種です。 [ 1 ]この種は西パレアークティックで一般的かつ広く分布しており、 IUCN ではLeast Concernに分類されています。 [ 1 ]
C. brunneus は主に茶色です。[ 2 ]しかし、色には大きな変異があり、黒、緑、紫、または白の場合もあります。[ 2 ]翅の模様は個体によって異なり、まだら模様、縞模様、縞模様とまだら模様が混在したもの、または無地のものがあります。[ 2 ]緑色と紫色のバッタはどちらも無地の前翅模様を持つ傾向がありますが、黒色のバッタは主にまだら模様の前翅模様を持っています。[ 2 ]茶色のバッタは常に同じ前翅模様を持つわけではなく、前翅模様は変化します。[ 2 ]
C. brunneusの前胸背板の色は少なくとも 2 つの遺伝子座によって決定されます。[ 3 ]緑色の対立遺伝子は他のすべての色に対して優性であり、茶色の対立遺伝子は他のすべての色に対して劣性です。[ 3 ]翅の模様は色とは別の遺伝子座によって決定されます。[ 3 ]無地の前翅模様は優性であり、縞模様と斑点模様の前翅模様は共優性です。[ 3 ]
C. brunneus はヨーロッパ、北アフリカ、温帯アジアに分布しています。[ 4 ]乾燥した生息地を好みます。[ 5 ]農耕地に比べてヒース地帯に多く生息しています。 [ 6 ]これは、両地域の草丈の違いで説明できます。 [6] C. brunneus は 草丈が 100 ~ 200 mm で、葉の細いイネ科植物が生える生息地を好みます。[ 6 ] 実際、C. brunneusとAgrostis 属およびFestuca 属の間には正の相関関係があります。[ 6 ]農耕地に比べて、人為的な土地改変が少ないヒース地帯では、葉の細いイネ科植物と草丈の高い草がより多く見られます。[6] 草丈も生息数に影響します。[6]草丈の高い草地にはC. brunneusが多く見られますが、一部の科学文献では、C. brunneus は荒地で繁栄すると示唆されています。 [ 6 ] 脊椎動物の放牧は、草丈に直接影響を与えることで、C. brunneusの密度にも影響を与える。 [ 7 ]放牧されていない地域では、放牧されている地域よりもC. brunneusの密度が高い。 [ 7 ]脊椎動物の放牧は植物ホルモンを変化させると考えられており、そのうちの 2 つ、アブシジン酸とジベレリンは繁殖力に影響を与えることが知られている。[ 7 ]さらに、放牧は植物におけるプロテアーゼ阻害剤の生成と窒素レベルの変化をもたらす。[ 7 ]脊椎動物の放牧が少ない地域では、C. brunneus の 発育速度が速く、成体の体重が重く、繁殖力も高い。[ 7 ]
オスは摩擦音を発して 歌うことでメスを引きつけます。[ 8 ]興味を持ったメスは似たような歌を歌って応えます。[ 8 ]オスはメスに再び歌って応えます。[ 8 ]これは交尾するかメスが興味を失うまで続きます。[ 8 ]メスがオスの歌に反応しても交尾が保証されるわけではありませんが、交尾の可能性は高まります。[ 8 ]接触するとオスは柔らかい歌を歌い、メスに乗ります。[ 9 ]
高密度個体群と低密度個体群の間で雌の平均体重に差はないが、繁殖産出量は高密度個体群に比べて低密度個体群の方が多い。[ 10 ]高密度個体群では雌の死亡率も高い。[ 10 ] WallとBegon(1987)の研究では、高密度個体群の29匹の雌のうち10匹が死亡したが、低密度個体群では雌は死亡しなかった。[ 10 ] また、卵鞘あたりの卵数と雌の後肢大腿骨の長さの間には正の相関関係がある。[ 10 ]高密度個体群の雌は、低密度個体群の雌が産む卵の半分しか産まない。[ 10 ]高密度個体群では、体格の大きい雌は体格の小さい雌よりも速いペースで産卵する。[ 10 ]低密度群では小型の雌の方が大型の雌よりも早く産卵するため、小型雌と大型雌の繁殖量は同等になる。[ 10 ]
スペイン 北部では、C. brunneusとC. jacobsi が交雑帯を形成している。[ 11 ]両種は更新世の氷河期に分岐したと考えられている。[ 11 ]両種とも同じ数の染色体(2n=17) を持ち、長型中部着糸型染色体が 3 対、中型末端着糸型染色体が 4 対、短型末端着糸型染色体が 1 対ある。[ 11 ] in situ ハイブリダイゼーションを用いると、C. brunneusのX 染色体上には、 C. jacobsiには存在しない余分なrDNA配列が常に見つかる。 [ 11 ]この追加の rDNA は、C. brunneusと、この rDNA 配列を持つ交雑種の両方で発現していない。[ 11 ] C. brunneus とC. jacobsi は 、鳴き声と、後肢大腿骨にある発音器の数の違いによっても区別できる。[ 11 ]
標識再捕獲法を用いて、C. brunneusとC. jacobsiの生涯分散は、交雑地帯を形成する他のバッタ種と同様であると推定された。[ 12 ] C. brunneusとC. jacobsiは、異なる月に優占する。[ 13 ] C. brunneus は8 月に優占し、C. jacobsi は6 月と 7 月に優占する。[ 13 ]さらに、C. brunneus は谷の生息地でのみ見られるが、C. jacobsi は谷と山の両方の生息地で見られる。[ 13 ]これは、2 つの種の間に季節的および時間的な隔離があることを示唆している。[ 13 ]
C. brunneus、C. jacobsi 、および雑種の雌はすべて、雑種の雄の歌よりも雄のC. brunneusとC. jacobsiの歌を好む。 [ 14 ]歌の特徴であるエケム、音節、およびフレーズの長さの違いは、エピスタシス効果は小さいが、遺伝的要因によって完全に説明できるものではない。[ 15 ] C. brunneusとC. jacobsiの3つの歌の特徴の間には遺伝的変異が少ないことがわかり、性連鎖は見つからなかった。[ 15 ]摩擦音ファイルのペグ数は、2つの種間で異なるが、驚くべきことに歌の特徴に依存しない。[ 15 ]遺伝学ではペグ数の違いを説明できない。[ 15 ]代わりに、加算効果によって、C. brunneus、C. jacobsi、およびそれらの雑種間の歌の特徴とペグ数の両方の表現型の変異が説明される。 [ 15 ]
C. brunneus を減数分裂の接合期から前期パキテン期に X 照射すると、減数分裂細胞のキアズマ頻度が有意に増加した。[ 16 ]キアズマ頻度は、その後の減数分裂の二価染色体期 から二価染色体期にスコアされた。
C. brunneusは不完全変態昆虫です。[ 4 ]雌は土壌中に 10 週間かけて産卵します。[ 4 ] [ 17 ]卵は早ければ 4 月に孵化します。[ 17 ]孵化した幼虫は通常 4 つの若虫期を経て成虫になります。成虫は晩秋まで生きることができます。[ 17 ]
C. brunneus は、白亜質の丘から砂丘まで さまざまな生息地に産卵しますが、最も一般的には砂質の乾燥した生息地に産卵します。 [ 18 ]実験室では、C. brunneus は砂などの細かい粒子で構成された乾燥したコンパクトな基質を好みます。28~35 °C の温度で最大の数の卵を産みます。[ 18 ] 理論的には、卵の中に供給される栄養分が少ないため、卵が小さいほど死亡率が高くなるはずです。[ 17 ]しかし、研究者たちは、卵が小さい南部の個体群では卵の生存率が高いことを発見しました。[ 17 ]これは、越冬温度が高いことで説明できます。[ 17 ] 卵の大きさは、多くの要因によって影響を受けます。母親の年齢が上がるにつれて、卵の大きさも大きくなります。繁殖期の初めには、メスは繁殖期の終わりに比べて小さな卵を産みます。[ 4 ]繁殖期の後半に産まれる卵は、母親の健康状態が悪化するため、小さくなります。[ 4 ]
研究によると、発達段階と水分吸収の間には相関関係はない。[ 19 ] [ 20 ]卵は大量の水分損失には耐えられるが、完全な乾燥には耐えられない。[ 19 ] [ 20 ]したがって、どの時点で水分が吸収されるかは重要ではなく、どこかの時点で水分が吸収されることだけが重要である。[ 19 ] [ 20 ]
卵のサイズが大きいほど、一般的に孵化後の幼体と成体のサイズも大きくなります。[ 4 ] 8月下旬から9月上旬にかけてC. brunneusが産んだ卵は最も重く、孵化が最も遅く、孵化後の幼体も重くなります。[ 4 ]孵化が早い幼体は最初は小さいですが、孵化が早い幼体は孵化が遅い幼体よりも体サイズが大きくなります。[ 4 ]最低気温が許容限界を超えない限り、孵化後の体重は最低気温よりも最高気温によって影響を受けます。[ 17 ]孵化が遅い幼体では、温暖な気候と餌の減少により、より急速な発達が促進され、孵化が早い幼体と比較して体サイズが小さくなります。[ 4 ]最も重い孵化後の幼体は、より寒い生息地から来ています。個体群密度の増加は、成体のサイズの減少と発達の遅延にもつながります。[ 21 ]
C. brunneus は絶対卵休眠によって越冬する。[ 22 ]研究によると、休眠は発生段階に関係なく解除できる。[ 22 ]卵は 5 °Cで最長 1 年間保存しても孵化する。 [ 22 ]実験室では、卵を 25 °C で 2 週間保存した後、温度を約 4 °C に下げて数週間保存することで休眠を解除できる。 [ 22 ]
C. brunneusの 2 つの個体群には、II 齢と III 齢の間に IIa 齢と呼ばれる追加の齢が挿入された雌がいる。 [ 23 ] IIa 齢の形態的特徴は、II 齢と III 齢の混合である。[ 23 ]雌は、II 齢と III 齢の中間の大きさと長さである。[ 23 ]翅芽は II 齢の翅芽によく似ているが、II 齢の典型的な翅芽よりも翅脈が多い。[ 23 ]生殖器の発達は、III 齢の発達に近い。[ 23 ]雌が雄よりも大きい性的二形性を示す他のバッタ科の種、例えばC. parallelusなどでも 追加の齢が見つかっている。[ 23 ] C. brunneus の雌は平均して雄の 3 ~ 4 倍大きい。[ 23 ]追加の齢の発生は、おそらくC. brunneus の雌が生息する環境を反映している。[ 23 ]追加の齢期を持つ雌は、イギリスのイースト・アングリア地方でのみ発見されている。[ 23 ]イースト・アングリアの長い夏は、孵化を早め、成長速度を速めることで、IIa齢期を含めることが可能になり、雌がより大きなサイズに達することができる。[ 23 ]食料の入手可能性の低下は、急速な発達を促す可能性があり、追加の齢期を含める理由も説明できる。[ 23 ]
発育速度は湿度の影響を受けないが、熱源の影響を受ける。[ 10 ] 放射熱源で飼育されたC. brunneus は、そうでないものよりも成虫の齢期に達するまでに 6 ~ 7 週間短い。 [ 10 ]低密度の個体群で飼育された若虫の発育も速い。[ 10 ] オスとメスは第 3 齢期までは体重が同じだが、第 3 齢期になるとメスの方がオスより重くなる。[ 10 ]メスはオスよりも齢期が長いため、発育に時間がかかる。[ 10 ]しかし、オスはメスよりも均一に発育し、寿命も長い。[ 10 ] イギリスでは、C. brunneusの北部個体群は南部個体群に比べて発育が速く、成長期間が短い。[ 17 ]
C. brunneus は、鞘翅に摩擦音器官の突起をこすりつけて歌を出します。[ 24 ]通常の鳴き声は、長さが 0.25 ~ 0.50 秒の 5 ~ 12 個の音符で構成されます。[ 9 ]音符の後には 3 秒間の休止期間があります。オスは一定間隔で歌を繰り返します。[ 9 ] オスは、他のオスと接触すると、ライバルソングを出します。[ 25 ] C. brunneus のオスは、他のオスの歌の休止中に音を出します。[ 25 ]ライバルソングの音符は、通常の歌の音符よりも 3 ~ 4 倍速く出されます。[ 25 ]通常の歌では、音符は 1.5 ~ 2 秒ごとに出されますが、ライバルソングでは、音符は 0.35 ~ 0.57 秒ごとに出されます。[ 25 ] 求愛歌は、オスが通常の歌の音符をいくつか出して交尾に失敗した後に出されます。[ 25 ] C. brunneusの求愛歌は、通常の歌に似た柔らかい音をより高い周波数で発する。[ 25 ]一定時間歌を発した後、オスはメスと交尾を試みる。[ 25 ]交尾がうまくいかない場合は、求愛歌を再び発する前に、短く大きな音をいくつか発する。 [ 25 ]受け入れ態勢のメスはオスの歌に反応し、メスとオスの間で歌が変化する。[ 25 ]これは誘引歌と呼ばれる。[ 25 ] C. brunneus のオスは、いくつかの異なるタイプの鳴き声を発するだけでなく、同じ歌の特徴にも変化が見られる。[ 9 ]安定化選択がC. brunneus のオスの歌に作用している。[ 9 ]中間的な歌の特徴を持つオスは最も成功し、極端な特徴を持つオスは配偶者を引き付けるのに最も成功しない。[ 9 ] 歌の発声は環境に敏感である。[ 9 ]
C. brunneus は重金属汚染のバイオインジケーターとして使用されています。 [ 26 ]ポーランドのSzopieniceやOlkuszなど、重金属で汚染された生息地に生息していることがよく見られます。[ 26 ]一部の場所では、重金属濃度が 124.3±15.9 mg•kg-1にも達します。 [ 27 ]個体の重金属濃度は 21.25 mg•kg-1 にも達することがあります。[ 27 ]重金属濃度への曝露は、酵素の触媒能力を変化させます。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]重度に汚染された場所の個体は、グルタチオン濃度が増加し、グルタチオン S-トランスフェラーゼ活性が低下します。[ 26 ]実験室では、休眠中に亜鉛に曝露された個体は、グルタチオン濃度が低下します。[ 28 ]ジメトエートへの曝露は、重金属への曝露の影響を増強し、グルタチオン濃度を低下させ、アセチルコリンエステラーゼ活性をほぼ 50% 低下させます。[ 27 ]ジメトエートへの曝露は、グルタチオンペルオキシダーゼ、グルタチオンレダクターゼ、カルボキシエステラーゼの活性も低下させます。[ 27 ]汚染されていない参照サイトのC. brunneusでは、酵素活性の同様の低下が見られないため、研究者らは、酵素活性の低下は、高度に汚染された生息地での生活への適応に伴うトレードオフに起因する可能性があると示唆しています。[ 27 ] [ 28 ]個体は、成長と発達にエネルギーを割り当てる代わりに、重金属の有害な影響を中和するためにより多くのエネルギーを割り当てることを余儀なくされます。[ 27 ] [ 28 ]