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最初の普遍的共通祖先（FUCA）は、RNA分子をペプチドに生物学的に翻訳してタンパク質を生成することができる遺伝コードを持つ最古の生物であると提案されている非細胞実体です。[1] [2]その子孫には、最後の普遍的共通祖先（LUCA）とすべての現代の細胞が含まれます。[1] [3] FUCAは、LUCAの古代の姉妹系統の祖先でもあり、そのいずれにも現代の子孫はいませんが、その遺伝子の一部はLUCAの初期の子孫のゲノムに水平伝播したと考えられています。 [3]
FUCAはプロゲノート（ゲノムと自己複製にRNAを使用していたとされる古代の生物システム）で構成されたと考えられている。[4] [5] [6]これに比べて、LUCAは複雑な代謝と、数百の遺伝子と遺伝子ファミリーを含むDNAゲノムを持っていたと考えられる。[1]
起源
FUCAのような区画化された生物学的実体が出現するずっと前から、生命はすでに組織化され始めており、RNAワールドとして知られる細胞以前の時代に出現していました。[4]生物学的翻訳機構と遺伝コードの両方があらゆる生物系に普遍的に存在することは、ウイルスや細胞を含むすべての生物系の唯一の起源である単系統性を示しています。 [1] [4]
FUCAは、 RNA分子を使って情報をペプチドに変換し、タンパク質を生成する生物学的翻訳が可能な最初の生物であったと考えられます。[1]この最初の翻訳システムは、おそらくエラーが発生しやすい原始的な遺伝コードと一緒に組み立てられたと考えられます。 [1]つまり、FUCAはタンパク質の遺伝コードを持つ最初の生物システムです。[2]
FUCAの開発には長い時間がかかったと思われます。[1] FUCAは遺伝暗号なしにリボソームから生成され、[1]それ自体はリボ核タンパク質機構の成熟から進化したシステムです。[4] FUCAは、 RNAワールドレプリケータがアミノ酸をオリゴペプチドに結合する触媒能力を持ち始めたときに、プロトペプチジルトランスフェラーゼセンターが初めて出現したときに出現しました。[1]
FUCAの最初の遺伝子は、おそらくリボソーム、原始tRNA-アミノアシルトランスフェラーゼ、および生物学的翻訳の安定化と維持に役立つその他のタンパク質をコードしていた。[2]生成されたこれらのランダムペプチドは、おそらく一本鎖核酸ポリマーに再び結合し、システムのより高い安定化を可能にし、より堅牢になり、さらに他の安定化分子に結合した。[1] FUCAが成熟すると、その遺伝コードが完全に確立された。[1]
FUCAは、オープンシステムの自己複製リボ核タンパク質の集団で構成されていました。[4]これらのシステムの到来とともに、プロジェノート時代が始まりました。[4]これらのシステムは、自己組織化プロセスによって遺伝コードが作成されたときに成熟へと進化しました。[4]この遺伝コードは、生物学的言語の形成を通じて、核酸とタンパク質間の秩序だった相互作用を組織化することが初めて可能になりました。 [4]これにより、細胞形成前のオープンシステムが情報を蓄積し、自己組織化し始め、おそらく独立して進化したさまざまなプロジェノート集団に現れた生化学的経路の組み立てによって最初のゲノムが生成されました。[4]
巨大ウイルスが 原始細胞から進化して寄生性になったとする減少仮説では、ウイルスはFUCAの後、LUCAの前に進化した可能性がある。[3]
プロジェノテス
プロジェノート（リボサイトまたはリボセルとも呼ばれる）[7] [8] [9]は、細胞やLUCA [ 5 ]が存在する以前に、遺伝情報の集中的な交換を実行できる半開放型または開放型の生物学的システムである。[4]プロジェノートという用語は、1977年にカール・ウーゼによって造られた。 [10]彼が3つの生命ドメイン（細菌、古細菌、真核生物）の概念を導入し、各ドメインが異なるプロジェノートに由来することを提唱した頃である。 [11] [12]この用語の意味は時とともに変化した。 1980年代に、ドゥーリトルとダーネルは、プロジェノートという言葉を3つの生命ドメインすべての祖先を指すために使用し、[13]現在では最後の普遍的共通祖先（LUCA）と呼ばれている。[14]
リボサイトーシスとリボセルという用語は、プロゲノートをプロトリボソームとして指します。プロトリボソームは、自己複製するRNAを持ちながらDNAを持たない仮説上の細胞生物であり、[8] [9]そのため、通常のDNAゲノムではなくRNAゲノムを持っていました。[6]カール・ウーゼの細胞進化のダーウィンの閾値期間では、プロゲノートは情報分子としてDNAではなくRNAを持っていたと考えられています。[7]
リボソームが古代のリボサイトという自己複製機械から現在の翻訳機械へと進化したのは、自己複製能力を高めるためにリボソームの自己複製機構にタンパク質を組み込む選択圧によるものだったのかもしれない。 [15] [16] リボソームRNAは細胞やウイルスよりも前に、原始生物の時代に出現したと考えられている。[4]
プロジェノートはFUCAを構成し、その子孫であった。[4] FUCAは、生物システムの初期組織化とプロジェノートの成熟の間の過程を組織したと考えられている。[4]プロジェノートは、生物システムが発生し、最初に組み立てられたプロジェノート時代に優勢であった。[4]プロジェノート時代は、 RNAワールドとペプチドワールドの前生物時代の後、しかし、生物と、ウイルス、細菌、古細菌などの成熟した生物システムの時代よりも前に起こったと考えられる。[4]
最も成功したプロジェノート集団は、おそらく炭水化物、アミノ酸、その他の中間代謝物や補因子を結合して処理する能力を持つものであった。[4]プロジェノートでは、膜による区画化はまだ完了しておらず、タンパク質の翻訳は正確ではなかった。すべてのプロジェノートが独自の代謝を持つわけではなく、異なるプロジェノートには異なる代謝段階が存在した。したがって、集合的に協力し始め、LUCAに至ったサブシステムのコミュニティが存在したと想定されている。[7]
リボン細胞とウイルス
エオサイト仮説では、すべてのエオサイトの根源にある生物は、RNAワールドのリボサイトであった可能性がある。細胞DNAとDNAの取り扱いについては、「ウイルス外」のシナリオが提案されている。つまり、DNAに遺伝情報を保存することはウイルスによって行われた革新であり、後にリボサイトに2度引き継がれ、1度は細菌に、もう1度は古細菌に変化した可能性がある。[9]
同様に、真核生物がDNAウイルスから進化したとする仮説であるウイルス真核生物発生論では、リボサイトがDNAウイルスの太古の宿主であった可能性がある。[17]リボサイトが遺伝情報を保存するためにRNAを使用していたため、[17]ウイルスは当初、宿主リボ細胞のRNA分解 酵素に抵抗する手段としてDNAを採用した可能性がある。したがって、そのような新しい要素の寄与は、葉緑体やミトコンドリアの寄与と同じくらい重要だった可能性がある。この仮説に従うと、古細菌、細菌、真核生物はそれぞれ異なるウイルスからDNA情報システムを獲得した。[18]
参照
参考文献
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