泌尿器系の発達

泌尿器系の発達は胎児期に始まり、泌尿器系の器官と生殖器系の性器の両方である泌尿生殖器系の発達と関連しており、性分化の一部として発達が継続します。

泌尿器と生殖器は中間中胚葉から発達する。成人の永久器官の前には、純粋に胚葉的な構造群があり、管を除いて出生前にほぼ完全に消失する。これらの胚葉的構造は両側にあり、腎臓の前腎、中腎、後腎、および生殖器のウォルフ管とミュラー管である。前腎は非常に早い段階で消失し、中腎の構造要素はほとんど退化するが、その代わりに生殖腺が発達し、ウォルフ管は男性では管として、ミュラー管は女性では管として残る。中腎の尿細管の一部は永久腎臓の一部を形成する。

中間中胚葉の外側部分、外胚葉のすぐ下、第 5頸節から第 3胸節までの領域では、各節からの一連の短い膨出部が背側に成長して尾側に伸び、前方から後方に順次融合して前腎管を形成する。これは尾側に成長し続け、総排泄腔の腹側に開口する。前腎の先はウォルフ管と呼ばれる。したがって、ウォルフ管は前腎が萎縮した後に前腎管が残したものとなる。

原始的な膨出部は一連の横行細管を形成し、各横行細管は漏斗状の繊毛開口部を介して腹腔と連絡し、各管の途中で糸球体も発達する。二次糸球体はこれらの各糸球体の腹側に形成され、完全なグループが前腎を構成する。ヒトでは、前腎は単なる原始的であり、急速に萎縮して消失する。

ウォルフ管の内側、第 6 頸部から第 3 腰部にかけて、一連の細管、すなわちウォルフ管が形成されます。ウォルフ管は、元の細管から成長して数が増えていきます。ウォルフ管は、細胞の固まりから中央が空洞に変化します。一方の端はウォルフ管に向かって成長し、最終的にウォルフ管に開き、もう一方の端は拡張して毛細血管の房に陥入し、糸球体を形成します。これらの細管は、まとめて中腎を構成します。

中腎は魚類や両生類では存続して永久腎臓を形成しますが、爬虫類、鳥類、哺乳類では、6週目または7週目から永久腎臓（後腎）が発達し始めると、中腎は萎縮して大部分が急速に消失し、5か月目の初めには中腎の管といくつかの細管のみが残ります。

男性では、ウォルフ管は存続し、精巣上体、精管、射精管、精嚢管、輸出管などを形成します。

一方、メスではウォルフ小体と管が退化し、成虫になっても卵巣懸垂靭帯の発達など、残存部分のみが残ります。

ウォルフ管の形成後すぐに、2 つ目の管のペアが発達します。これがミュラー管です。各管は、対応するウォルフ管の外側に、腹腔の内層細胞の管状の陥入として発生します。陥入部の開口部は開いたままで、拡大および変形して卵管の腹部口を形成します。管はウォルフ管の外側を後方に進みますが、胚の後端に向かってこれらの管の内側に交差し、ウォルフ管の間および背後に並んで位置するようになります。4 つの管は共通生殖索と呼ばれ、この記事の後半で説明する生殖上皮の生殖索と区別されます。ミュラー管は、総排泄腔の腹側部分でウォルフ管の開口部の間にある上皮隆起、ミュラー隆起で終わります。後の段階で隆起は中央で開き、ミュラー管と総排泄腔を接続します。

男性では、ミュラー管は萎縮しますが、その前端の痕跡は精巣付属器（男性のモルガニ包虫）によって表され、その末端の融合部分は前立腺尿道の底に卵形嚢を形成します。

女性では、ミュラー管は存続し、さらに発達します。生殖索にある部分は癒合して子宮と膣を形成します。このミュラー管の癒合は 3 か月目に始まり、癒合した内側壁によって形成された隔壁は下から上に向かって消失します。

この索の外側の部分は別々に残り、それぞれが対応する卵管を形成します。卵管口は、腹腔からの元の管状陥入部の前端から残ります。

妊娠5ヶ月目頃、子宮頸部の位置を示すリング状のくびれが現れ、6ヶ月目以降は子宮壁が厚くなり始める。しばらくの間、膣は上皮細胞の固い棒で表現される。この上皮のリング状の突起が子宮の下端に現れ、将来の膣円蓋となる。妊娠5ヶ月目または6ヶ月目に、上皮の中心細胞が崩壊して膣腔が形成される。処女膜はミュラー隆起の残骸を表す。^[1]

後腎は、明確で永久的ですが、まだ未熟な腎臓です。後腎は 2 つの方向から発生します。一方では、ウォルフ管から尿管の前駆細胞が芽生え、他方では、後腎芽から腎尿細管の前駆細胞が発達します。その後、尿管の芽は後者の塊に成長し、ネフロンの一部を形成します。その他の変化には、尿管開口部が直接総排泄腔に転座することなどがあります。

永久腎臓の原基は、生後 1 か月の終わりか 2 か月の初め頃に出現します。各腎臓は、中間中胚葉から発生するウォルフ管の尾端から尿管芽として発生します。尿管芽は、ウォルフ管が総排泄腔に開口する場所の近くから発生し、後腹壁に沿って背側および前側に向かって成長します。尿管芽の盲端はここで拡大し、その後いくつかの芽に分かれて、腎盂と腎杯の原基を形成します。尿管芽は、成長と分裂を続けることで、腎臓の集合管系を形成します。一方、憩室のもう一方のより表面の部分は、尿管になります。

対照的に、腎小体と尿細管は、尿管芽からではなく、後腎芽から発達する。後腎芽は、後者の成長端を覆って形成され、このようにして後腎の一部となる。後腎の尿細管は、前腎や中腎の尿細管とは異なり、ウォルフ管に開口しない。その代わりに、尿細管は急速に伸長してネフロンの各部分、すなわち近位尿細管、ヘンレ係蹄、遠位曲尿細管を形成する。最後の遠位曲尿細管は、尿管芽の最終分岐から派生した集合管系と結合して連絡を確立する。尿細管の反対側では、ボーマン嚢と糸球体が生じる。

尿細管の周囲の中胚葉は凝縮されて腎臓の結合組織を形成する。尿管は最初ウォルフ管の後端に開口するが、6週後にウォルフ管から分離し、最終的に膀胱となる総排泄腔の一部に独立して開口する。尿細管は腎錐体状に配列され、腎臓の分葉状状態は出生後しばらく持続し、成体でもその痕跡が見られることがある。一方、牛や他の多くの動物の腎臓は、生涯を通じて分葉状のままである。

膀胱は、一部は内胚葉性総排泄腔から、一部はウォルフ管の末端から形成されます。言い換えれば、尿膜は膀胱の形成に関与しません。

直腸が総排泄腔の背側部分から分離した後、腹側部分は一次尿生殖洞になります。^[2]尿生殖洞は、次に浅部の終末尿生殖洞と深部の膀胱尿道前部に分かれます。

最終的な尿生殖洞は、尾側の陰茎部分と、中間の狭い管である骨盤部分で構成されています。

膀胱尿道部は最も深く、尿膜と連続している。膀胱尿道部はウォルフ管の末端と腎憩室の関連する末端を吸収し、これらが膀胱三角部と前立腺尿道の一部を形成する。膀胱尿道部の残りの部分は膀胱体部と前立腺尿道の一部を形成し、その頂点は臍まで延長して狭い管である尿膜管となり、後に消失して成人の 正中臍靭帯となる。

妊娠9週目頃まで^[3] 、雄と雌の性器は同じように見え、共通の発達をたどります。これには、生殖結節と、発達中の泌尿生殖口を覆うその背側の膜、および陰唇陰嚢のひだの発達が含まれます。

性分化が見られた後でも、膜の消失など、いくつかの段階は共通しています。一方、性別に依存した発達には、雄の生殖結節がさらに突出してペニスが形成されることが含まれます。さらに、陰唇陰嚢ひだは雄では陰嚢に進化し、雌では陰唇に進化します。

A.—性別が判明する前の胎児の原始的な泌尿生殖器官の図。

• 3. 尿管。
• 4. 膀胱。
• 5. ウラクス。
• cl. 総排出口。
• cp. クリトリスまたはペニスになる隆起。
• i. 腸の下部。
• ls. 大陰唇または陰嚢が形成される外皮のひだ。
• m、m。右と左のミュラー管が合流し、ウォルフ管とともに生殖索であるgcに走行します。
• ot. 卵巣または精巣が形成される生殖器の隆起。
• ug. 泌尿生殖器洞。
• W. 左ウルフ体。
• w、w。右ウォルフ管と左ウォルフ管。

B.—女性型の性器の図。

• C. 大前庭腺とそのすぐ上の尿道。
• cc。クリトリス海綿体。
• dG. 左側のウォルフ管の残骸（ゲルトナー管につながるものなど）は点線で表され、右側のウォルフ管は w で示されています。
• f. 左卵管の腹部開口部。
• g.円靭帯、腰帯に相当します。
• h. 処女膜の状況。
• i. 腸の下部。
• l. ラビウム・マジュス。
• n. 陰唇マイナス。
• o. 左卵巣。
• po. エポオフォロン。
• sc。尿道海綿体。
• u. 子宮。右側の子宮管はmでマークされています。
• v. 外陰部。
• va. 膣。
• W. その近くにはウォルフ管の残骸が散在している（ワルダイアーのパロオフォロン）。

C.—男性型の性器の図。

• C. 片側の球状尿道腺。
• CP。陰茎海綿体が短く切られている。
• e. 精巣上体頭部。
• g. 導管。
• i. 腸の下部。
• m. ミュラー管の上部はモルガニ包虫として残り、下部は前立腺小室まで下降する点線で表され、時折存在する男性子宮角と管を構成します。
• pr. 前立腺。
• s. 陰嚢。
• sp.尿道海綿体。
• t. 精巣が本来形成された場所。
• t' は、上の点線とともに、精巣と精巣上体が腹部から陰嚢に下降する方向を示しています。
• vd. 精管。
• vh. Ductus aberrans。
• vs. vesicula seminalis。
• W. ジラルデス器官、またはワルダイエルのパラディディミスを構成する、ウォルフ小体の散在した残骸。

• 生殖器系の発達

• ヘンリー・グレイ（1821–1865）。人体の解剖学。1918年。3. 泌尿生殖器
• UNSW 発生学 - 腎臓と生殖システムの発達
• 体の仕組み / 性の発達 / 性分化 / 管の分化 -小児病院 (GTA - トロント、オンタリオ州、カナダ)