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| コピドソーマ・フロリダナム | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | エンキルティダエ科 |
| 属: | コピドソーマ |
| 種： | C. フロリダナム
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| 二名法名 | |
| コピドソーマ・フロリダナム アシュミード、1900年
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| 同義語 | |
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リスト
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コピドソーマ・フロリダヌムは、主にガ亜科の蛾に寄生するハチ科のスズメバチの一種である。記録されている寄生昆虫の中で最大の群れで、3,055匹の個体がいる。[ 2]ライフサイクルは、メスが適切な宿主種の卵に産卵し、宿主1匹につき1～2個の卵を産むところから始まる。各卵は繰り返し分裂して複数の個体からなる群れに成長する。この現象は多胚性と呼ばれる。幼虫は宿主の体内で成長し、宿主自身の幼虫期の終わりに自由になる。 [2]
コピドソーマ・フロリダナムは世界中に分布する種である。害虫駆除としての農業における重要性と他の重要な種との系統関係のため、このハチのゲノムは、5,000節足動物のゲノムを解読することを目的とするi5Kプロジェクト[3]の一環として、ヒトゲノムシークエンシングセンターによって解読されている。[4]
行動
生殖利他主義
推定上は真社会性の種であるC. floridanum は、真の真社会性を特徴付ける 4 つの行動特性のうち、幼虫が群れで生活することと、生殖の分業、つまり生殖利他主義があることの 2 つだけを体現している。[5] 2 つ目の特性である生殖利他主義は、これらのハチでは、幼虫期を通して生殖クローン兄弟を保護することを唯一の目的とする不妊の兵隊階級として現れる。生殖利他主義行動は、C. floridanumの生存と生殖の成功に大きな役割を果たしている。この種は半二倍体の性別決定を示し、これによりメス間の血縁度が 0.5 から 0.75 に増加する。これは、オスは未受精卵から発生するため半数体であるのに対し、メスは通常の受精卵から発生するため二倍体であるためである。そのため、寄生された宿主における真社会性の子孫の分配と独特のタイプのクローン発達の結果として、C. floridanumを含む多胚性スズメバチは繁栄することができます。[6] [7] [8]さらに、これらのスズメバチは種間競争に応じてカースト比を変更し、スズメバチがグループ内の競争レベルに適応するにつれて、繁殖と防御の間にトレードオフを生み出します。[6]
攻撃性と悪意
C. floridanum は卵を産み、クローン分裂してより大きな子孫を残す。多胚性のハチのカースト制度は2つの別々のグループから成り、クローン内の胚の一部は生殖幼虫に成長し、最終的には成虫になるが、もう一方のグループは不妊の兵隊幼虫で構成され、兄弟を競争者から守る。[9]この生態学的レベルでは、兵隊の生殖的利他主義はクローンレベルの防衛への割り当てと結びついている。したがって、兄弟の生殖成功を最大化するために、兵隊は自身の生殖成功の可能性を危険にさらしている（兵隊同士の争いはない）。[9] Giron 氏は研究の中で、このハチ種の兵隊の攻撃性は、資源競争のレベルに関係なく、競争者の遺伝的近縁性と反比例していると主張している。[9]その後の研究では、ギロンは女性兵士と男性兵士の攻撃性を区別しようとし、後者のグループはすべての競争相手に対して非攻撃的であることを発見した。[9]
C. floridanumを含む多胚性ハチは、幼虫の早熟例を通じて悪意を示します。 [10]悪意は、自然選択が、行為者と受信者の両方にコストがかかる有害な行動を好む理由を説明します。悪意は通常、二次受信者に利益をもたらす利他主義の一形態であると考えられています。[11]悪意が実際に発生していることを証明する2つの基準があります。(i) 行動は行為者にとって本当にコストがかかり、長期的な直接的な利益をもたらさない、(ii) 害を及ぼす行動は比較的無関係な個人に向けられている。[11]
C. floridanumでは、このプロセスは次のように行われます。宿主昆虫が蛾の卵に2つの卵（通常は雄1つと雌1つ）を産み、無性分裂してクローン兄弟姉妹の群れを作ります。[7]その後、スズメバチの幼虫は蛾の幼虫の中で成熟し、成長中は蛾を食料として利用します。資源をめぐる競争により、宿主から出現できる成虫のスズメバチの数は制限されます。これは、群れの中に負の血縁関係が存在する可能性が高いことを示しています。幼虫の一部は出現せず、成虫として将来の繁殖を諦め、同じ宿主で成長する比較的血縁関係のない異性の兄弟を殺してから自分自身も死にます。この特別なグループの成虫殺しは早熟しました。[12]非対称的な分散（競争の規模における性差として定義される）と非対称的な血縁関係（兄弟は姉妹とより血縁関係にある傾向がある）は、おそらくこの対立を姉妹に有利な形で進化的に解決する役割を果たしている。[12]このプロセスで最も重要なことは、より近い血縁者のためにリソースを解放することです。
兵士の悪意ある行動
C. floridanum は、主に兵士階級の存在により、Glyptapanteles pallipesやMicroplitis demolitor を含む他の競争者に対して種間競争上の優位性を獲得しており、その適応度はクローン兄弟の生存に限定されています。Uka は、 C. floridanum の雄のひなとG. pallipes間の種間競争を研究し、前者のグループの防衛戦略を解明しました。C. floridanum の子孫の生存率は、産卵間隔に関係なく、G. pallipesよりも高かった。[13] C. floridanum は、生理的に敵を抑制または推定上攻撃する能力を通じて競争上の優位性を獲得しています。まず、胚のときに陰唇腺から、または宿主の組織から生理的に抑制する因子を分泌し、血リンパに着実に供給します。この毒性因子はG. pallipesの幼虫に損傷を与え、最終的には死に至らしめる。より具体的には、C. floridanumは競争相手の成熟を遅らせ、麻痺と衰弱（ウキ）を引き起こす。一方、物理的な攻撃は競争相手を殺す手段として効果的であるとは証明されていない。[13]
宿主内でのスズメバチの細胞適合性
C. floridanumの桑実胚期の胚は、宿主細胞への接着結合を利用して宿主の胚に侵入する。これは効果的な進化戦略である。他の方法では宿主細胞に明らかな傷を残し、このハチ種の存在を競合相手に知らせてしまう可能性があるからだ。その結果、これらの胚は、細胞と宿主組織の適合性を利用して、系統学的に遠い宿主胚（蛾）に侵入することができる。[14]
親族差別
幼虫の発育中、胚体外膜は、幼虫を宿主として成熟する間、各生物を囲みます。ジロンとストランドが行った一連の実験により、この膜が血縁選択の合図として機能することが証明されました。彼らは、膜が存在すると血縁関係による攻撃率が低いことを実証しました。膜が除去されると、血縁関係間の攻撃率は増加しました。[8]この研究ではさらに、幼虫間で膜を交換することで、膜が血縁関係の識別の合図として機能することも実証されました。研究者らは、移植された膜に包まれた比較的血縁関係のない幼虫を兵隊が殺さないように騙されていることを発見しました。
カーストに基づくアイデンティティ：遺伝的および発達的影響
最近、C. floridanum のカーストにおいて、例えば不妊兵隊が共有する識別可能なイオンやタンパク質をコードする、発現が異なる遺伝子を特定する研究が行われました。兵隊と生殖幼虫は、プロテイナーゼ阻害剤とリボソームタンパク質を差別的に使用する酵素を発現します。[15]より具体的には、嗅覚結合タンパク質 (OBP) は血縁認識に利用され、毒素様遺伝子と SP 遺伝子は、兵隊が競争相手を殺す能力や潜在的な病原体に対する免疫防御として使用される可能性があります。[15]宿主の脱皮周期は、早熟幼虫と生殖幼虫のアイデンティティを決定する上で重要な役割を果たします。より具体的には、C. floridanum の幼虫は、蛾の脱皮周期内の特定の段階と同期して成熟します。胚発生の初期段階では、宿主の発達プログラム内の変化が本質的にカースト決定に影響を与えます。[16]
参考文献
- ^ 「Copidosoma floridanumの同義語」GBIF.org 2017年5月29日閲覧。
- ^ ab Alvarez, Juan Manuel (1997年4月15日). 「第26章: 最大の寄生虫の群れ」.昆虫記録集.フロリダ大学. 2013年9月3日閲覧。
- ^ ストランド、マイケル。「i5K: Copidosoma floridanum」。ヒトゲノムシークエンシングセンター。ベイラー医科大学。 2013年9月3日閲覧。
- ^ 「i5k プロジェクト概要」。ヒトゲノムシークエンシングセンター。ベイラー医科大学。2013年9 月 3 日閲覧。
- ^ ウィルソンとフォスター、ジョージ F.、エドワード O. (1978)。「社会性昆虫のカーストと生態」。人口生物学のモノグラフ。12 。プリンストン、ニュージャージー：プリンストン大学出版局：3–25。PMID 740003 。
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外部リンク
- ジマー、カール (2007 年 8 月 14 日)。「昆虫のライフサイクルから学ぶこと: 兄弟間の激しい競争」ニューヨーク タイムズ。2013年9 月 4 日閲覧。