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利己的群れ理論は、集団内の個体は捕食者と自分との間に同種の他の個体を置くことで捕食 リスクを減らそうとするものである。 [1]この理論の重要な要素は危険領域、つまりあらゆる点が他のどの個体よりも特定の個体に近い領域である。このような捕食者に対する行動は必然的に集団化をもたらす。この理論は、 1971年にWDハミルトンによって提唱され、さまざまな動物の群れ行動を説明している。 [1]これは、このような社会的行動の進化は集団の相互利益に基づいているという一般的な仮説とは対照的である。[1]
利己的群れ理論の基本原理は、集団内では捕食リスクは周辺部で最も高く、中心に向かうにつれて低くなるというものである。[ 1]集団内で優位な動物はリスクの低い中央の位置を獲得し、下位の動物はリスクの高い位置に追いやられるとされている。[2]この仮説は、捕食リスクが高い集団が、より大きくコンパクトなグループを形成することが多い理由を説明するために使用されてきた。[3]また、これらの集団が強さなどの表現型特性によって分類されることが多い理由も説明できるかもしれない。 [4]
ハミルトンの利己的な群れ
WD ハミルトンは、「利己的な群れの幾何学」と題した論文でこの理論を提唱しました。現在までに、この論文は 2000 以上の文献で引用されています。理論を説明するために、ハミルトンは読者に、カエルの群れと水蛇が保護されている円形の睡蓮の池を想像するように求めました。[1]水蛇を見ると、カエルは池の縁に散らばり、水蛇は最も近いカエルを攻撃します。[1]ハミルトンは、このモデルでは、各カエルが他のカエルの間にいる場合、水蛇に最も近くならず、したがって水蛇の攻撃を受けにくい可能性が高くなると提案しました。[1]その結果、モデル化されたカエルは、隣接するカエルの間のより小さな隙間にジャンプしました。[1]
危険の領域
この単純な例は、ハミルトンが各カエルの危険領域として特定したもの、つまり、ある地点が他のどの個体よりもその個体に近い地面の領域に基づいていました。[1]このモデルでは、カエルはランダムな地点から攻撃され、個体の危険領域内から攻撃が開始された場合、その個体は攻撃され、おそらく殺されるだろうと想定されていました。したがって、各個体の捕食リスクは、その危険領域の大きさと相関していました。[1]カエルが水蛇に反応してジャンプしたのは、危険領域を下げようとする試みでした。[1]
ハミルトンはさらに、ライオンを例に、2次元での捕食のモデル化を進めた。ハミルトンが提案した個体の危険領域を下げる動きは、主に限界捕食理論に基づいていた。この理論では、捕食者は集団の外側にいる最も近い獲物を攻撃するとされている。[1]このことから、ハミルトンは、捕食に直面した場合、個体は集団の中心に向かって強く移動するはずだと示唆した。[1]
危険領域は、グループのメンバーの周りにボロノイ図を描くことによって測定できます。 [5]このような構成では、各個人を囲む一連の凸多角形が形成され、多角形内のすべての点は他のどの点よりもその個人に近くなります。[5]
移動ルール
集団の中心に向かう動きは、複雑さの異なるさまざまな動きのルールに基づいています。[3]これらのルールを特定することは、「利己的な群れのジレンマ」と考えられてきました。[6]主な問題は、従いやすい動きのルールはコンパクトな集団を形成するのに失敗することが多く、そのような集団を形成するルールは生物学的に関連性があるには複雑すぎると見なされることが多いことです。[6] Viscido、Miller、および Wethey は、優れた動きのルールを左右する 3 つの要因を特定しました。[6]これらの要因によると、妥当な動きのルールは、統計的にそれに従う人に利益をもたらす可能性があり、動物の能力に適合する可能性があり、望ましい中心の動きを伴うコンパクトな集団をもたらすはずです。[6] 特定された動きのルールには次のものがあります。
- 最近傍ルール
- このルールは、集団内の個体が最も近い隣人に向かって移動することを示しています。[1]これはもともとハミルトンによって提案されたメカニズムです。ただし、このルールは、最も近い隣人に向かって移動することが必ずしも周辺からの移動と相関しない小さな集団では有益ではない可能性があります。
- 時間最小化ルール
- この法則は、集団内の個体が時間内に最も近い隣人に向かって移動することを示しています。[7]この法則は、動物の生物学的制約と空間における方向性を考慮しているため、人気が高まっています。[7]
- ローカル混雑地平線ルール
- このルールは、集団内の個体が、その集団内の他の全員ではないにしても多くの個体の位置を考慮して行動することを示しています。[6]
研究により、選択された移動ルールに影響を与える可能性のあるさまざまな要因が明らかになっています。これらの要因には、初期の空間位置、[3]個体群密度、[3]捕食者の攻撃戦略、[3]および警戒心[8]が含まれます。最初に中央の位置を占めた個体は、中央に留まることに成功する可能性が高いです。[3]低密度の個体群と行動の速い捕食者には、より単純な移動戦略で十分かもしれませんが、高密度で捕食者が遅い場合は、より複雑な戦略が必要になる場合があります。[3]最後に、群れの中で警戒心の低いメンバーは、移動を開始するのが遅いため、危険領域が狭くなる可能性が低くなります。[8]
脱出ルート戦略
利己的な群れの理論は、捕食リスクに対する最も安全な位置が中央の位置ではなく、群れの先頭である場合の獲物の集団逃走にも適用できる。[2] この理論は、群れのリーダーが選択する逃走戦略を説明するのに役立つ可能性がある。[2] 群れの後方にいるメンバーは、最も危険な領域にあり、最も高い捕食リスクにさらされている。これらの遅いメンバーは、群れに留まって最も可能性の高い標的になるか、群れを離れて自分の弱さを示すかを選択しなければならない。後者は、捕食者の追跡をこの唯一の個体に誘導する可能性がある。これを考慮すると、群れの先頭メンバーによる逃走ルートの決定は、最も遅いメンバーの行動に大きく影響される可能性がある。[2]リーダーが群れの最も遅いメンバーの分散を促進する逃走戦略を選択した場合、リーダーは自分自身を危険にさらし、保護バッファーを消散させる可能性がある。リーダーの決定に基づいて、5 つのタイプの群れのリーダーシップが提案されている。
- 一見協力的なリーダーシップ：リーダーが選んだルートがたまたま群れ全体にとって有益である
- 明らかに利己的なリーダーシップ：リーダーが選択したルートは、自身の捕食リスクを最小限に抑えますが、群れ全体の捕食リスクを最小限に抑えるわけではありません。
- 一見利他的なリーダーシップ：リーダーが選んだルートは群れの大多数にとって有利かもしれないが、最も速いメンバーにとっては難しいかもしれない
- 一見ポピュリスト的なリーダーシップ：リーダーが選んだ道は、最も遅いメンバーにとっては従いやすいが、他のメンバーにとっては難しいかもしれない
- 明らかに悪意のあるリーダーシップ：リーダーが選択したルートは、全員にとって従うのが難しいが、最も遅いメンバーにとって従うのはほぼ不可能である
いくつかの種類の逃避は利他的な行動のように見えるが、群れの安定性を促進し、リーダーの捕食リスクを減らす。この選択は、その地域の地形に影響を受けることが多い。[2]
進化
群居行動は多種多様な分類群で見られるため、複数回にわたって独立して進化してきた可能性が高い。[9] 捕食リスクの軽減は、そのような行動の選択を促進したとされる多くの利点の 1 つである。利己的な群れの進化の可能性を理解し、理論の妥当性を探るために多くの研究が行われてきた。利己的な群れが進化するためには、集団内の危険領域を減少させる移動ルールが選択されたに違いない。[9]このようなルールは複雑な場合が多いため、1 つのステップで進化した可能性は低い。 [9]むしろ、移動を導く際に最も近い隣人だけを考慮した単純なルールが、より複雑なルールの進化をもたらした可能性がある。[9]この提案された継承は、捕食に直面して最も近い隣人に向かって移動した個体が、そうしなかった個体よりも高い生存率を示した場合にのみ発生する。さらに、個体は、そのような移動から、被害を受ける (つまり、周辺に追いやられて攻撃される) よりも頻繁に利益を得たに違いない。[9]この考えは実際に支持を得ている。[10]レルガとヴィシドが行った研究では、集団内のメンバーの局所的な移動ルールの自然選択が、実際には利己的な群れの進化を促進する可能性があることがわかりました。[9]さらに、捕食者の攻撃方法が利己的な群れの行動が進化できるかどうかに重要な役割を果たすことが示されています。[11]
トレードオフ
利己的な群れは多くの個体の捕食リスクを低下させるが、このような集団化にはさまざまなリスクが伴う。集団化により獲物が捕食者に目立ちやすくなり[3]、種内競争が激化する可能性がある。さらに、望ましい中央位置にいる個体は摂食率が低く[3]、警戒心も薄れる可能性がある。[8]
例
広く研究されている例としてはシオマネキが挙げられます。シオマネキは捕食者にさらされると、利己的群れ理論と一致する行動をとります。[5]分散した群れは危険にさらされると集団を形成する可能性が高く、シオマネキは集団の中心に向かって走ろうとします。[12]
利己的な群れの行動は次のような場合にも見られます。
- 小魚などの魚は捕食のリスクを減らすために群れをなします。[13]
- アデリーペンギンは、アザラシによる捕食から身を守るために集団を形成するまで水中に飛び込むのを待つことが多い。[14]
- アカアシシギの群れが広い間隔で群れをなすと、ハイタカ類の捕食者の標的になる可能性が35％高くなります。[15]
- 開けた平原に生息する哺乳類は、通常、捕食リスクの減少につながる集団を形成する傾向がある。[16]
- 羊は捕食動物がいると群れの中心に移動する。[17]
- 森林テント蛾などの群生性の幼虫は、捕食のリスクを減らすために常に群れで餌を探します。[18]
制限事項
利己的群れ理論は広く受け入れられているが、特定の状況では信じがたいとされてきた。3次元空間での集団行動は、捕食者が上からでも下からでも攻撃してくる可能性があるため、この理論では十分に説明できない可能性がある。 [3]つまり、飛翔中の鳥や一部の水生動物の群れ行動は、利己的群れ理論では説明できない可能性が高い。この理論は、動物が従うには難しすぎる複雑な移動ルールを必要とする可能性がある。[10]動物の群れ行動をよりよく説明するために、混乱仮説などの他のメカニズムが提案されている。しかし、研究によると、この仮説は小集団（2～7人）ではより可能性が高いこと、さらに集団のサイズを大きくしてもあまり影響がないことがわかっている。[19]
参考文献
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