キャピラリア・ヘパティカ

キャピラリア・ヘパティカ
	この種の最初の説明とともに出版された図版の 1 つ。宿主の肝臓内の卵塊 (上) と自由に生きている卵 (下) を示しています。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	線虫
クラス：	エノプレア
注文：	エノプリダ
家族：	毛虫科
属:	毛細血管
種：	カンピロバクター
二名法名
	キャピラリア・ヘパティカ; バンクロフト、1893

Capillaria hepatica は寄生性線虫で、げっ歯類やヒトを含む多くの哺乳類に肝毛細管症を引き起こします。^[1]C. hepaticaのライフサイクルは、単一の宿主種で完了する場合があります。ただし、肝臓に産み付けられた卵は、新しい宿主に感染する前に、宿主の体外（環境中）で成熟する必要があります。^[1]ライフサイクルを完了するには、成虫が性成熟する宿主の死と分解が必要です。

発見と分類

この種は1893年にドブネズミの肝臓から発見された標本から初めて記載され、Trichocephalus hepaticusと命名されました。^{[2]その後、様々な著者が}Trichosoma hepaticum、Capillaria hepatica、Hepaticola hepatica、Calodium hepaticumと改名しました。^[3]^{[4]現在では、通常}Capillaria hepatica、またはまれにCalodium hepaticumと呼ばれています。^[要出典]

ホストと配布

成虫は数十種のげっ歯類に見られることが多いが、他の野生および家畜哺乳類にも広く見られ、時には人間にも見られる。^[5]^[6] C. hepaticaはすべての大陸の温帯および熱帯地域で発見されており、野生で捕獲されたネズミの寄生率は最大100%と報告されている。^[1]^[7]

通常、Capillaria hepaticaはげっ歯類、サル、その他の動物に見られます。Capillaria hepaticaが人間に見られることはまれで、少なくとも40例が報告されています。C . hepaticaの感染が風土病となっている地域はなく、人間の感染は主に人獣共通感染によるものです。^[8]

ヒトへの感染のほとんどは5歳未満の子供に確認されている。^[9]

組織ニッチと形態

この寄生虫の組織ニッチは肝臓です。成虫の雌は肝臓の実質に卵を産みます。まれに、ヒトの体内では幼虫が肺、腎臓、その他の臓器に移動することもあります。^[1]

成虫は細長い線虫のような形をしており、体の前部は狭く、後部は徐々に膨らんでいます。^[10]雌は約53～78mm x 0.11～0.20mmですが、雄は約24～37mm x 0.07～0.10mmです。^[10]成虫は肝臓実質内で成熟して死ぬため、無傷で見られることはめったにありません。^[11]成虫の雌は約48～66μm x 28～36μmの卵を産みます。^[10]卵の殻には縞模様があり、両端に浅い極性突起があります。外殻にも多数の小さな孔が見られます。未受精卵は肉食動物に摂取されることがありますが、その場合は無害で糞便中に排出されます。卵は環境中で孵化し、感染力を持つためには空気と湿った土壌が必要となる。最適な条件下では、これには約30日かかる。幼虫は成虫の幼虫である。^[1]

ライフサイクル

宿主はC. hepaticaの卵（以下に概説する供給源から）を摂取し、卵は孵化して第1期幼虫（L1）となる。L1幼虫は腸壁を貫通し、肝門脈によって肝臓に運ばれる。L1期から性成熟した成虫への成長は、18～21日以内に肝臓で起こる。^[1]卵は成虫の寿命（約30～40日）の間、宿主の肝実質に産みつけられる。^[1]げっ歯類宿主1体の肝臓からは最大938,000個の卵が報告されている。^[12]

肝臓内の卵は発育停止状態で存在し、宿主の体外でしばらく過ごすまでは幼虫に成長できない。肝臓組織からの脱出は、宿主の死と腐敗、または捕食動物や腐肉食動物による宿主の消費と消化によって達成される可能性がある。^[1]宿主が食べられた場合、卵は捕食動物や腐肉食動物の排泄物とともに環境に排出される。環境中では、卵は発育するのに4～5週間かかり、さらに数か月間休眠状態で生存できる可能性がある。^[13]これらの「環境条件付き」卵が適切な宿主によって食べられると、第1段階の幼虫（L1）が腸内で孵化し、ライフサイクルを継続する。ヒトは通常、排泄物に汚染された食品、水、または土壌中の発育卵を摂取した後に感染する。^[1]

病因と宿主における生存

ヒトでは、 Capillaria hepaticaは肝毛細管症という重篤な肝疾患を引き起こします。^[14]この線虫は宿主の肝臓内を徘徊し、肝細胞の喪失とそれによる機能喪失を引き起こします。^[8]しかし、成虫のC. hepaticaが肝組織内で死に始めると、その分解が宿主の免疫反応を加速させます。^[15]この反応により慢性炎症が起こり、死んだ線虫がコラーゲン繊維に包み込まれ、最終的には肝隔線維症（異常な結合組織の増殖）と肝硬変を引き起こします。^[16]残された卵は肉芽腫組織に包まれ、実質の大部分がこれらの卵塊に置き換わります。^[14] C. hepaticaは肝腫大を引き起こすこともあります。C. hepaticaの感染は、肝臓周辺の腹痛、体重減少、食欲減退、発熱、悪寒、肝炎（肝臓の炎症）、腹水（腹腔内の過剰な体液）、肝内結石（胆管内の胆石）など、いくつかの臨床症状を呈することがある。^[14]

この寄生虫は人間にとって致命的となる可能性があり、寄生虫の伝染と生存は、卵が土壌や水に到達して胚になるために終宿主の死に依存する。 ^[8]

診断と治療

診断は、生検または剖検標本の肝臓組織中にC. hepaticaの卵または成虫を見つけることで行われます。 ^{[1]カプセル化された卵および成虫は、}剖検時に肝臓の表面および内部に直径 2～3 mm の白い結節として現れることがあります。^[17]この寄生虫の主な識別特徴は、二重の^[18]^{: 941}縞模様の殻と卵の浅い極性突起、および成虫の前端が狭まり後端が徐々に膨らむことです。便中のC. hepatica卵の識別は、ヒト宿主の感染によるものではなく、ヒト宿主が感染動物の肝臓を摂取することで生じ、卵はその後便中に無害に排出されます。^[1]ほとんどの症例は、臨床症状が多くの肝疾患の症状に似ているため、死後に判明しています。^[1]

チアベンダゾール^[19]またはアルベンダゾール（コルチコステロイドの有無にかかわらず）^[9]によるヒトの治療成功例が報告されている。アルベンダゾールは脂肪分の多い食事によって薬剤の生物学的利用能が増加するため、食事と一緒に服用する必要がある。 ^[1]

ヒトにおけるC. hepatica感染を予防する2つの方法は、効果的なげっ歯類管理プログラムを導入することと、犬や猫がげっ歯類を食べないようにすることである。^[8]

古寄生虫学

ヒトの肝毛細管症に関する最初の古寄生虫学的記録は2014年に発表された。^[20]北フランスのアミアンにある3世紀から4世紀の青年の墓から発見された2つの石灰化した物体は、おそらく包虫嚢胞であると特定された。薄片岩石学的技術を使用することで、嚢胞の壁からおそらくCapillaria hepaticaの卵が確認された。著者らは、この時代に蔓延していた環境衛生レベルの悪さを考えると、肝毛細管症は予想できたと主張した。考古学的遺物におけるC. hepaticaなどの組織生息性寄生虫の特定は、特に保存状態と化石化の変化に依存しており、 Trichuris sp.の卵との形態学的類似性のため、慎重に解釈する必要がある。^[^要出典^]

研究用途

げっ歯類におけるC. hepaticaによる選択的肝臓障害は、哺乳類の肝臓の広範な再生能力を研究するためのモデルシステムで使用されており、^[21]抗線維化薬の試験にも使用されています。^[22]

C. hepaticaはオーストラリアでハツカネズミ（Mus musculus）の生物的防除への利用が注目されている。^[23]南オーストラリアでは中程度の成功を収めている。^[24]

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• Fuehrer HP (2013). 「Calodium hepaticum (別名 Capillaria hepatica) の宿主スペクトルと分布の概要: パート 1 - ムロイデア」.寄生虫学研究. 113 (2). Springer : 619–640. doi :10.1007/s00436-013-3691-x. ISSN 0932-0113. PMC 3902076. PMID 24248632. S2CID 17350014 .
• Singleton GR 、 Chambers LK (1996)。「オーストラリア南部の野生マウスの個体群に対するCapillaria hepatica (線虫) の影響を調べるための操作的フィールド実験」。International Journal for Parasitology。26 ( 4) 。Elsevier (International Society for Parasitology): 383–98。doi : 10.1016 /0020-7519(96) 00001 -X。PMID 8773526。S2CID 12545760 。

[27] • SINGLETON GR、BROWN PR、PECH RP、JACOB J、MUTZE GJ、KREBS CJ (2005)。「オーストラリアにおけるハツカネズミの100年にわたる出現 - 自然の生物学的珍品」。リンネ協会生物学誌。84 (3)。オックスフォード大学出版局(リンネ協会) : 617–627。doi : 10.1111 / j.1095-8312.2005.00458.x。ISSN 0024-4066。S2CID 4667990 。

[28] • Fuehrer HP (2013). 「Calodium hepaticum (別名 Capillaria hepatica) の宿主スペクトルと分布の概要: パート 1 - ムロイデア」.寄生虫学研究. 113 (2). Springer : 619–640. doi :10.1007/s00436-013-3691-x. ISSN 0932-0113. PMC 3902076. PMID 24248632. S2CID 17350014 .

[29] • Singleton GR 、 Chambers LK (1996)。「オーストラリア南部の野生マウスの個体群に対するCapillaria hepatica (線虫) の影響を調べるための操作的フィールド実験」。International Journal for Parasitology。26 ( 4) 。Elsevier (International Society for Parasitology): 383–98。doi : 10.1016 /0020-7519(96) 00001 -X。PMID 8773526。S2CID 12545760 。