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| クロイソギンチャク | |
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| (縄張り意識) 男性 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 条鰭綱 |
| 注文： | ミツバチ目 |
| 家族： | トリプテリギス科 |
| 属: | トリプテリギオン |
| 種： | T.デライシ
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| 二名法名 | |
| トリプテリギオン デライシ | |
| 同義語 | |
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クロイソギンチャク（Tripterygion delaisi ）は、 Tripterygiidae科（三鰭イソギンチャク）に属する小型の底生魚である。水深3～40メートル（9.8～131.2フィート）のところに生息し、大きな岩や崖、その他の張り出した部分の下の基質に生息する。[2]
外見
他の三鰭ブレニー類と同様に、T. delaisi は3つの背鰭を持ち、そのため、似たような生活様式と全体的な外観を持つブレニー科（1つの背鰭）やハゼ科（2つの背鰭）の仲間と簡単に区別できます。尖った頭部と、目の上に短い触手があります。[2]
着色
キバシブレニーという一般名は、繁殖期の縄張りを持つオスの体色に由来している。オスの体は黄色に、頭は黒くなる。縄張り争いの際には、攻撃の兆候として頭の色が灰色に変わる。[3]縄張りを持たないオス、メス、幼魚は隠れた色をしており、頭と尾の間に5本の暗く幅広い背腹帯がある灰褐色である。[2] [3] [4]繁殖期以外では、解剖によってのみオスとメスを確実に区別することができる。[3]
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女性 -
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謎めいた色合いの黄色いクロツラヘラサギのメス（背景）と、縄張り意識の強い頭が黒く体が黄色いオス（前景）
本体寸法
クロイソギンチャクは体長8センチメートル（3.1インチ）まで成長します。[3] [4] [5]平均して、縄張りを持つオス（6.1センチメートル（2.4インチ））は、縄張りを持たないオス（4.7センチメートル（1.9インチ））やメス（5.0センチメートル（2.0インチ））よりもわずかに大きくなります。[6] 深い水域で捕獲された個体は、一般的に浅い水域で捕獲された個体よりも大きくなります。[7]
との区別T.トリプテロノトゥス
縄張りを持つ雄は特徴的で、他の種と混同されることはほとんどない。縄張りを持たない雄、雌、幼魚は、T. delaisiとTripterygion tripteronotusで非常によく似ている。これらは、 T. delaisiの尾の基部の暗い斑点で区別できるが、 T. tripteronotusにはこの斑点がない。[2] [4] [5]さらに、第一背びれの最大の棘は、 T. delaisiでは最初の棘であるが、 T. tripteronotusでは2番目の棘が同じ長さ（個体によってはさらに長い）である。[8]
蛍光
T. delaisiの虹彩は蛍光赤色信号を発する。この信号は、虹彩の外側にある銀色の反射細胞層である銀層[9]にある虹彩細胞のグアニン結晶によって影響を受ける。 [10] これらのグアニン結晶は周辺光の大部分（400～580 nm、ピークは 540 nm）を吸収し、ピーク発光が 600 nm（人間には赤として認識される）のより長い波長で再放射する。[11] [12] 銀層の裏側には、銀層の虹彩細胞層の上に届く指状の延長部を持つメラノフォア層がある。この魚は、これらの指状の延長部にある色素性メラノソームの凝集（明るい）と分散（鈍い）を通じて蛍光の明るさを制御している。メラノソームの輸送はK⁺依存性であるため、神経によって制御されている可能性が高い。[9] ストレスを受けたり活動していないときは蛍光の強度が低下しますが、餌を探しているときは明るくなります。[9]
明るさの急速な変化に加えて、 T. delaisiの蛍光については、光環境への長期的な適応が説明されています。20メートル（66フィート）で捕獲された動物の蛍光は、5メートル（16フィート）で捕獲された動物の蛍光よりも大幅に効率的です。[7] [13] 実験では、この長期的な適応は周囲のスペクトルではなく、周囲の明るさによって制御されていることが示されています。[13]
T. delaisiの網膜には3種類の錐体があります。2 つの単一錐体 (それぞれ 481 nm と 500 nm で最大光子吸収) と 1 つの二重錐体 (それぞれ 518 nm と 531 nm で最大光子吸収) です。 [11]二重錐体の吸収率は蛍光放出と重なるため、T. delaisi は生理的に自身の蛍光を検出することができます。行動実験では、T. delaisi は灰色の手がかりと自身の蛍光の色に一致する手がかりを区別できることが示されており[12] そのため自身の蛍光を認識できます。
生態と行動
食事と摂食行動
T. delaisiは主にハルパクチウス類、タナガイ類、ワライカワガニ類、端脚類などの小型甲殻類を食べる肉食動物です。[3] [6]獲物を噛み砕くことができないため、口よりも大きな獲物を食べることはできません。[3] 排便には1～2秒かかります。[3]
捕獲前に、T. delaisi は獲物を数秒間見つめ、その間に第一背びれを1秒間に約2回リズミカルにピクピクと動かす。捕獲は突然の吸入動作で獲物を口の中に吸い込むことで達成される。獲物が基質に付着している場合は、頭を横に動かすことで引き剥がす。[3]
移動と休息
長距離を移動する際のT. delaisiの運動はウナギ状と表現できる。推進力は尾と体の波打つような動きによって生じる。この運動中、胸鰭は内転し、第3背鰭と尾鰭は広がる。[3]
短距離を泳ぐ前に、すべての背びれを上げます。胸びれの同期した内転を繰り返すことで体を前方に押し出し、胸びれの後方および下方の動きによってこれを補助します。泳ぐ間、背びれは折りたたまれます。[3]
休息時には、T. delaisi は体の前部を持ち上げ、胸鰭の下端と腹鰭に寄りかかる。T . delaisi は完全にカモフラージュに頼って、保護されていない基質の上で眠る。[3]
体の側面を掻くときは、その側を向いて泳ぎ（尾びれを使って移動）、体を基質にこすりつける。あくびをするときは、口を大きく開け、鰓蓋を広げ、尾びれと背びれ全体を広げながら頬腔の底を下げる。[3]
再生
全体的にオスの縄張り期間は2月初旬から9月初旬まで続きますが[3]、オス1匹あたりの縄張り期間の平均は47.1日でした（コルシカ島[6]）。オスのT. delaisiは2年連続で縄張り行動を示しています。[6] 産卵は3月中旬から6月まで行われます。[6]
雄の縄張りは張り出した崖や岩の下側に位置し、直径は約1メートル（3.3フィート）です。[3] 2つの縄張りが互いに見えていない場合、中心は0.5メートル（20インチ）ほど近い場合があります。[3]縄張り内では、20×20センチメートル（7.9インチ×7.9インチ）のより小さな領域が巣作りに使用されます。[6]雄のT. delaisiは、最大200メートル離れた場所から縄張りを見つけることができます。[4] [5] [14]
戦い
繁殖期には、縄張りを持つオスは侵入者から縄張りを守ろうとするが、この行動は繁殖期以外には見られない。侵入者の大きさによって、縄張りを脅かされたオスの行動は異なる[3] : 侵入者が縄張り保持者よりも小さい場合、縄張り保持者は侵入者を追い払うために体当たりする。侵入者が縄張り保持者とほぼ同じ大きさの場合、縄張り保持者は侵入者の前を泳ぎ (両方の魚でTの字を形成する)、侵入者が退却するまで尾で侵入者を叩く。侵入者が縄張り保持者と同じかそれより大きい場合は、戦いが起こる可能性がある。縄張り保持者は第一背びれを上げて侵入者に警告する。侵入者が退却しない場合は、この仕草に続いて体の前部をゆっくり上下に動かす (以降、立ち上がると呼ぶ)。侵入者のオス自身も立ち上がる動作で応戦することがある。これが戦いの始まりです。縄張りの保持者は尾を振り、背びれをすべて広げ、侵入者に向かって泳ぎ、平行または反平行の姿勢を取ります。ここで、両方の魚は尾を使って互いに殴り合います。戦いの後半では、体当たりしたり噛み合ったりすることもあります。戦いは頻繁に短い休憩で中断され、その間、動物は地面に座り、立ち上がっています。記述されているほとんどの戦いでは、縄張りの保持者は縄張りをうまく守り、侵入者はどこかの時点で撤退します。[3]
メス同士の喧嘩は稀で、近縁種（ Tripterygion tripteronotusやTripterygion melanurusなど）との種間喧嘩は報告されていない。[3]産卵中のT. delaisiのつがいが縄張りを持つ別のオスに邪魔されると、産卵中の魚は両方とも侵入者が逃げるまで体当たりをする。産卵準備ができていないオスのT. delaisiの縄張りにメスが入ると、オスは体当たりでメスを追い払う。[3]
産卵
産卵は常にメスによって開始されます。メスはオスの縄張りに移動して自ら産卵を始めるか、オスの求愛行動に反応します。オスが産卵の準備ができているが近くにメスがいない場合は、オスは地面から上に向かってループを描きます。これらのループはメスがいない場合は水平に向けられ、誘引行動が成功すると引きつけられたメスに向かって向きを変えます。[3]
邪魔されなければ、メスは1回の産卵で成熟した卵子をすべて産み（つまり、同じオスと産み）、オスは1日に最大490個の卵子を受精させることがあります。[6] 1回の産卵は45～105分続き、各卵子は個別に産み付けられます。産卵は卵子ごとに2つの段階に分かれます。第1段階では、メスは体全体をくねらせながらゆっくりと基質の上を泳ぎ、生殖乳頭で適切な巣作り場所を探します。産卵に適した場所が見つかると、くねくねとした動きの頻度が上がり、振幅は小さくなり、第1背びれが広がります。第1段階ではメスの近くの基質に座っていたか、メスの周りを泳いでいたオスは、次にさらに近づき、両方とも震えながら配偶子を放出します。卵が産まれて受精すると、オスはメスから飛び去り、第1段階を繰り返す。メスをさらに刺激するために、オスはメスの前で8の字を描いて泳ぐことが多い。メスがオスの縄張りを離れるか、20秒以上身をよじるのをやめると産卵は終了し、その後オスはメスを追い払う。[3]
親の介護
産卵後、メスは巣を離れ、オスだけが卵の世話をする。卵に真水を扇いで酸素供給を増やすという、ほとんどの魚類に広く見られる行動は、T. delaisiでは見られない。[3]とはいえ、オスは頻繁に卵をむしり取って卵を掃除し、捕食者から守る。T . delaisi の卵に対する主な脅威は、ギンザケ科魚類、幼魚のスズキ科魚類、Crenilabrus属の魚類、カニ、ウニである。[3]これらの捕食者の中には、守るオスよりもはるかに大きいものもあるが、巣はオスが守っている場合にはめったに捕食されない。巣が取り除かれると、通常、30分以内にすべての卵が食べられてしまう。[3] 魚類の捕食者は脇腹やひれを噛まれ、カニは眼柄を噛まれて、うまく追い払われる。ウニもT. delaisi のオスに襲われるが、守るオスが卵を守れない唯一の脅威である。[3]
死んだ卵はオスによって取り除かれ、通常は食べられます。死んだ卵がまだ基質に付着している場合は、他の卵から運び去られ、吐き出されます。孵化中の卵を誤って摘み取った場合、オスは上方に泳ぎ、幼虫を吐き出します。これにより、幼虫が水流に流される可能性が高くなります。[3]
幼虫の発育
T. delaisiの幼生は約19～20日後に孵化し、数週間プランクトンとして生活した後、後期幼生として底生生活に戻ります。 [3]最初の後期幼生は7月にはすでに見られます。[6]成長はすべて沿岸環境で起こります。[15]
分布と生息地
T. delaisiは2つの分断された地域に生息しています。1.地中海西部と大西洋の隣接地域（北はイギリス諸島、南はカサブランカとモロッコ）、2. 熱帯アフリカ西部（北はセネガルとマカロネシア諸島）。[6] [16]
深さ3～40メートル（120～1,570インチ） [6]に生息しますが、深さ6～25メートル（20～82フィート）に最もよく見られます。[12]日陰の暗い場所を好み、[16]日陰の岩肌、張り出し、岩の割れ目など[9]を好みます。大西洋では、T. delaisi は浅瀬でも隠れ場所なしで観察できますが、地中海では、隠れ場所なしで見られるのは深さ10メートル（33フィート）以下です。[2]この現象は、競争の欠如によって説明できます。地中海では、T. tripteronotus は深さ0～5メートル（0～16フィート）に生息しますが、 [4]大西洋では、T. tripteronotus は生息していないため、このニッチを自由に占有できます。
T. tripteronotusとT. melanurusの縄張り意識を持つ雄は、どちらも赤い体に黒い頭をしており[2] 、これは赤色光がまだ豊富である浅瀬では強いシグナルであるが、水中での長波長の吸収率が高いため、深度が増すにつれて目立たなくなる。これが、T. delaisi が水深 5 メートル (16 フィート) 以下にしか生息しないのに対し、T. tripteronotus が0 から 5 メートル (0 から 16 フィート) の間に生息する理由を説明できるかもしれない: [4]主に赤色の体色を持つ雄は、赤色光が存在する環境でのみ雌への求愛に成功できるが、これらの浅瀬では赤色は黄色よりも強いシグナルである。しかし、黄色の雄は、雌への求愛に成功できる深い場所でも比較的目立つ体色を示している。
系統発生と進化
分類
T. delaisi は、 Tripterygiidae科のTripterygion属に属し、この科にはT. delaisi (Cadenat & Blache, 1970)、T. melanurus (Guichenot, 1850)、T. tartessicum (Carreras-Carbonell, Pascual & Macpherson, 2007)、T. tripteronotum (Risso, 1810) の 4 種が含まれます。T . delaisiを除くすべての種は地中海固有種です。T . delaisi種は、地中海のT. delaisi delaisiと大西洋のT. delaisi xanthosomaの 2 つの亜種に細分されます。 [16]亜種は求愛行動によって区別される：T. delaisi delaisiは自由水中で求愛行動をとるが、T. delaisi xanthosomaは求愛行動のために地上に留まる。[2] [17]
種の分化
種分化のプロセスについては依然として議論が続いており、いくつかの仮説が提唱されている。
- ザンダー（1972）は、T. tripteronotusとT. delaisiは、最終氷期に西アフリカ沿岸で分離された2つの集団、すなわち耐寒性のある北部集団（T. delaisiの祖先）と温暖に適応した南部集団（T. tripteronotusの祖先）から進化したと示唆している。[17]
- ウィルツ（1978、1980）は、現在のトリプテリギオン属の種は、主にアフリカに生息していた最後の魚類のグループの祖先であり、地中海に何度も侵入し、海面の変動によって地中海で隔離されたと提唱している。[3] [18]
- デ・ヨンゲとヴィデラー（1989）は、現在のトリプテリギオン属の種は地中海内で同所的または異所的に進化したと主張している。[6]
- Geertjes et al. (2001) は、種分化のプロセスは更新世（2,588,000年から11,700年前）に始まり、T. melanurusとT. tripteronotusは氷河期を生き延びたと示唆している。その後、 T. delaisiはT. tripteronotusから同所的に分岐したであろう。[19]
- カレラス・カーボネル、マクファーソン、パスクアル（2005）は5つの異なる遺伝子を分析し、 T. delaisi、T. melanurus、T. tripteronotusはメッシニアン塩分危機後に急速に分岐し、三分関係にあるという結論に達した。[20]
- いくつかの核遺伝子とミトコンドリア遺伝子の分析により、T. delaisiには遺伝子流動が限られた 2 つの系統群が存在することが示されました。1 つは東大西洋諸島に、もう 1 つは地中海とヨーロッパの大西洋沿岸にあります。これらの系統群が融合した時期は 170 万年前 (つまり更新世の氷河期よりも最近) と推定されています。この分析の結論は、トリプテリギオンの祖先が西アフリカの生息域から地中海と大西洋に定着したというものです。[16]
語源
この種は1970年にジャン・カデナとジャック・ブラシュによってセネガルのゴレ島で採集されたタイプシリーズ[21]から記載され、ダカールのアフリカ黒基礎研究所のミシェル・デレによって記載されました。種小名は彼の功績を称えて名付けられました。[22]
参考文献
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