ベルブルヌス

ベルブルヌス 時代範囲:ジュラ紀後期、 151 万 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ベルブルヌスのホロタイプ標本、BSP–1993–XVIII–2
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†翼竜
家族：	†ランフォリンクス科
亜科:	†ランフォリンクス亜科
属:	† Bellubrunnus Hone et al.、2012
タイプ種
†ベルブルヌス・ロスゲンゲリ ホーンら、2012

ベルブルンヌス（ラテン語で「ブルンの美しい者」の意）は、ドイツ南部のジュラ紀後期（キンメリッジアン期）に生息していた絶滅した ランフォリンクス科翼竜の属である。この属にはBellubrunnus rothgaengeriという1種が含まれる。ベルブルンヌスは、尾椎に長い突起がないこと、顎の歯の数が少ないこと、翼の先端が他の翼竜のように後方に曲がるのではなく前方に曲がっていることで、他のランフォリンクス科翼竜と区別される。 ^[1]

ベルブルヌスは、属のホロタイプである完全な関節骨格1点のみで知られ、登録番号はBSP–1993–XVIII–2である。これは、種名の由来となったモニカ・ロスゲンガー率いる発掘チームにより2002年夏に発見された。これは2003年にマーティン・カピツケによって準備され、最初はランフォリンクスの標本であると特定された。これは腹面図で保存されており、つまり、骨格の下側が石灰岩の板の上で見えることを意味する。標本は現在、バイエルン国立古生物学および歴史地質学コレクションのカタログに登録され、同コレクションの所蔵となっているが、バイエルン自由州立ミュラー博物館に収蔵されている。この化石は、オーバープファルツ州ブルン村近くのコールシュタットの採石場から出土したもので、よく知られているゾルンホーフェン石灰岩の下にある岩層にある。採石場は、約1億5100万年前、 ジュラ紀後期キンメリッジアン後期のものである。紫外線ライトを当てると、化石の多くの詳細が明らかになったが、軟部組織は保存されていないことがわかった。^[1]

Bellubrunnus は、 2012年に David WE Hone、Helmut Tischlinger、Eberhard Frey、Martin Röper によって初めて記載・命名され、タイプ種であり唯一の種はBellubrunnus rothgaengeriである。属名はラテン語で 「美しい」を意味するbellusと、タイプ産地であるBrunnにちなんでbrunnus に由来する。この組み合わせは「Brunn の美しいもの」を意味する。種小名rothgaengeri は、ホロタイプを発見した Monika Rothgaenger に敬意を表して付けられたものである。^[1]

ベルブルヌスのホロタイプ標本は、翼開長が 1 フィート未満の小型個体で、知られている翼竜の化石の中でも最小の部類に入る。BSP–1993–XVIII–2 ではほぼすべての骨が保存されているが、軟部組織は、印象としても有機遺物としても発見されていない。右足と尾の先端が一部失われている以外は、骨格全体が完全である。骨格は腹面図で保存されているため、頭蓋骨の多くの詳細 (骨格図の「sk」) は下顎 (頭蓋骨図の歯骨、「dt」+ 角骨、「ar」) によって不明瞭になっている。頭蓋骨の多くの骨も押しつぶされてゆがんでおり、上顎骨(「mx」)、鼻骨(「ns」)、強膜輪(「scl」) などは位置がずれている。頭蓋骨の天井の下側の一部(おそらく前頭骨、「?fr」) が、下顎の骨、口蓋(口蓋骨、「pl」+ 翼突骨、「pt」)、および脳頭(副蝶形骨、「ps」+ 基底骨、「bpt」) の間に見られます。21 本の小さな歯が顎から広がった状態で保存されています。これらは、元の歯数のほとんどを表していると説明者によって想定されており、合計 22 の歯の位置 (小さな要素が交換歯である場合は 20) になりますが、上顎と下顎の間でどのように分割されたかは定かではありません。歯は細長く、まっすぐで、尖っていて、断面は円形です。石板上では平らになっていますが、頭蓋骨は後部が高く、鼻先が短かったと考えられています。目は頭蓋骨の大きさに比べて非常に大きく、頭蓋骨の全長の約 3 分の 1 を占めています。頭蓋骨が短く、目が大きいのはいずれも幼少期の翼竜の特徴と考えられており、癒合していない頭蓋骨や骨化が不十分な四肢骨などの特徴から、BSP–1993–XVIII–2 は死亡した時点で未成熟な個体であったことが示唆されます。胸帯にある癒合していない肩甲骨烏口骨 (まっすぐな肩甲骨("sc") と烏口骨("co") がまだ分離している) から、この個体が 1 歳未満であった可能性が示唆されます。

歯の数が22本以下であることは、ベルブルンヌスの固有派生形質、つまり独特の派生形質であると示された。ベルブルンヌスの四肢にもいくつかの際立った特徴がある。上腕骨("hu") または上腕骨の大きな手斧形の三角胸骨隆起(この場合はより正確には丸い舌の形をしている) は、ベルブルンヌスがランフォリンクス科のメンバーであることを示す特徴の1つであるが、大腿骨("fe") または上肢骨の長さと比較して上腕骨が非常に長い(比率は1.4) ことは、他のランフォリンクス科と区別され、2番目の固有派生形質である。上腕骨は下端がまっすぐで、他の関連翼竜に見られるねじれた上腕骨とは異なり、3番目の固有の形質である。 4つ目の固有形質は、大腿骨の頭と骨幹の間に「首」がないことである。^[1]四肢骨の比率の点では、ベルブルヌスはドイツでも知られるランフォリンクス科のランフォリンクスに最もよく似ている。

ベルブルヌスのもう一つの特徴は、尾椎（「cdv」）のV字形と接合骨が短いことで、これは尾が比較的柔軟であったことを示している。ドリグナトゥスなどの他の尾鰭綱では、これらの骨の突起は非常に長く、接合骨は後ろの一連の椎骨と重なるほど長い。

O'Sullivan と Martill (2015) はBellubrunnusの特徴とされるものの大半に問題があると結論付け、特にランフォリンクス科の骨格が個体発生を通じてどのように変化したかについての詳細な研究が不足していることを強調した。つまり、 BellubrunnusとRhamphorhynchusの違いが、これらが本当に異なる分類群であることを裏付けるものなのか、あるいはこれらの違いは単に個体発生の性質によるものなのかは不明のままである。著者らはまた、Bellubrunnusの頭骨がひどく押しつぶされていることを考えると、Honeら(2012)が示した歯の数が正確かどうかは不明であり、ホロタイプ標本では失われた骨に覆われている歯の方が多い可能性があると指摘した。O'Sullivan と Martill はBellubrunnusとRhamphorhynchus が十分に類似しているため、前者は後者のジュニアシノニムとみなせると判断した。しかし、著者らは、Bellubrunnus rothgaengeri種の2つの特徴（椎骨の細長い尾部支持部の欠如と前方に湾曲した第4翼節骨）により、 Rhamphorhynchus muensteriとは同種ではない可能性があると指摘した。^[2]

BSP–1993–XVIII–2 では、左翼と右翼の両方で、翼を支える最後の指骨または末節骨 (第 4 節骨) (「wpx4」) が湾曲しており、前方に湾曲したまま保存されています。記述者はこれを自然な位置と解釈し、関節面の向きから、右翼指の第 3 節骨 (「wpx3」) と左翼指の大部分が第 4 節骨に対して長軸に沿って 180° 回転していると想定しました。2 番目の標本による確認を待っているため、この特徴は正式には自形質として示されていません。他の翼竜にも末節骨が湾曲しているものがありますが、ほとんどの場合、湾曲は骨折またはこの特徴を持つ個体に特有の発達上の問題の結果であると考えられており、常に後方に湾曲しています。正確な機能は不明だが、湾曲した翼端は空気抵抗と乱気流の増加による不安定性を誘発し、ベルブルヌスが空中でよりうまく操縦することを可能にした可能性がある。また、翼膜の放射原繊維の異なる方向と相まって、翼端の軟組織のフラップを安定化させた可能性もある。このフラップはほとんどの翼竜で展開されており、羽ばたきがちだった可能性がある。^[1]

Bellubrunnus はRhamphorhynchidae、より正確にはRhamphorhynchinaeに分類されました。

ベルブルンヌスのホロタイプが発見されたブルン採石場の地層単位は、ゾルンホーフェン石灰岩とほぼ同一ですが、わずかに古いものです。ゾルンホーフェンと同様に、ブルン石灰岩は島嶼地域のラグーンや岩礁に堆積したと考えられます。海洋生物とともに陸生動植物の化石が保存されているという点で、ゾルンホーフェンに似ています。ブルンには、ゾルンホーフェンから発見された爬虫類の多くが存在せず、ゾルンホーフェン石灰岩からはランフォリンクスの標本が多数発見されていますが、ベルブルンヌスの標本はブルンで発見された唯一の翼竜です。ベルブルヌスは、ランフォリンクスと同じ生態学的地位、つまり魚食動物であった可能性があり、進化上の直接の祖先でもあり、単一の存続集団内で同系関係を形成していた可能性もあるが、この関係を確認するにはさらなる化石が必要である。^[1]

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