ベイトマンの原理

進化生物学におけるベイトマンの原理とは、生殖成功率のばらつき（または生殖分散）は雌よりも雄の方が大きいという原理である。この原理は、イギリスの遺伝学者であり植物学者でもあったアンガス・ジョン・ベイトマン（1919～1996）によって初めて提唱された。この原理は、雄はわずかな労力で何百万もの精子を生産できるのに対し、雌は比較的少数の卵子を育むためにより多くの資源を投入しなければならないという観察に基づいている。したがって、ベイトマンのパラダイムでは、雌は生殖における制限要因であり、雄は交尾するために雌をめぐって競争すると考えられている。

ベイトマンの原理は数十年にわたり性選択の研究の礎となってきたが、議論の的となってきた。ある研究では、ベイトマンが自身の考えと実験結果を発表した論文を「古典的だが意見が分かれる」と評し、「性選択において影響力があり議論の的となっている概念」を提示していると述べている。^{[ 1 ]}しかし、一部の科学者はベイトマンの実験方法や統計的手法を批判したり、矛盾する証拠を提示したりしている。一方、原理の妥当性を擁護し、それを支持する証拠を提示している科学者もいる。^{[ 2 ]}

ベイトマンは生涯で一度だけ、1948年に発表した論文で性選択に関する文献に貢献した。^{[ 3 ]}ベイトマンの論文は、ダーウィンの性選択理論を改良しようとする試みであり、彼はその理論を欠陥があるのではなく、不完全だと考えていた。ダーウィンの性選択理論は、「同種の成体の雄と雌の間の表現型の違い」を説明するものであった。[ダーウィンは、多数の動物種を観察した上で、一部の種のオスの誇張された特徴（生存の可能性を高めない身体的装飾^{、つまり色や大きな角など）は、}オス に作用する性選択の差異によるものだと考えた。生存率を低下させる可能性のあるこの特徴の発達は、オスがメスよりも一般的に性行為に「熱心」であることによるものだと考えたが、「この性差を説明することはできなかった」。^{[ 3 ]}

ベイトマンの研究は、ダーウィンの当初の洞察に科学的な厳密さを加え、多くの交配システムにおけるオスとメスの異なる役割を説明しようとする試みであった。彼は、ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）の小さな個体群における生殖を研究することでこれを行った。彼は、特定の種の生殖成功において性淘汰がどのように作用するかを具体的に示すことができれば、ダーウィンの考えを洗練させることができると考えた。

後世の著者はベイトマンに幅広い考えを帰属させているが、彼の基本原理は3つの簡単な記述で表すことができる。1つ目は、オスの生殖成功は交尾相手の数とともに増加するが、メスの生殖成功はそうではないということ。2つ目は、オスの生殖成功はメスの生殖成功よりも大きなばらつきを示すということ。3つ目は、性淘汰は生殖成功のばらつきが大きい性別により大きな影響を与えるということである。^{[ 5 ]}

発表後、ベイトマンの論文は比較的忘れ去られていましたが、 1972年にロバート・トリヴァーズが発表した論文で再び注目を集めました。 ^{[ 5 ] [ 6 ]}トリヴァーズの洞察は、種を超えた性的選択と性的二型性の強さを決定する重要な要因は、子孫の生産と養育に必要な親の投資量のオスとメスの違いであるというものでした。トリヴァーズは、配偶子の生産、孵化または妊娠、および幼い子孫を育てるために必要な親の世話を含む、親の投資の広い定義を採用しました。トリヴァーズは、親の投資に費やす資源が少ない性別（多くの種ではオス）で性的選択がより強くなるはずだと理論づけました。^{[ 4 ]}

この分野におけるその後の研究では、ベイトマンとトリヴァースの両方が頻繁に言及され、両者とも進化生物学の分野で影響力のある科学者として確立された。^{[ 1 ] [ 2 ]}

ベイトマンの原理の根底にある理論の出発点は、「典型的な」種では、子孫を産むためにより大きな投資をしなければならないのは雌であるという考え方である。独創的ではあるがかなり限定的な洞察において、ベイトマンは、この不平等な投資の原因を、配偶子生産のコストの違いにおける雄と雌の差に帰した。精子は卵子よりも生産コストが安く、卵子は精子細胞よりも大きく栄養価が高い。^{[ 4 ]}典型的な交配システムの模式図では、1匹の雄が雌のすべての卵子を受精させることができるのに対し、雌は複数の雄と交配しても子孫を増やすことはできない。したがって、雄の繁殖力は、生涯にわたって受容的な雌と交配できる回数と密接に関係している。対照的に、雌の潜在的な繁殖成功は、産める卵子の数によって制限される（ベイトマンはまた、哺乳類の乳生産も雌の繁殖コストを増加させることを認めた）。^{[ 3 ]}

したがって、雌の生殖能力は、ほとんどの交配システムにおいて雄がアクセスを求めて競争しなければならない希少な資源である。ベイトマンの原理によれば、これは一般的に性選択につながり、雄は交配の機会を求めて互いに競争し、雌は選り好みをするようになり、子孫の適応度を高めるという点で最も多くのものを提供できると認識する雄と交配することを好むようになる。^{[ 5 ]}

ベイトマンは1948年にオスとメスの繁殖成功率を比較する最初の実験的研究を行った^{[ 7 ]。[ 4 ]}ショウジョウバエDrosophila melanogasterを用いて合計6つの実験シリーズが行われ、各性別3～5個体、合計215匹のオスと215匹のメスが6つの実験に使用された。各成虫は優性表現型突然変異に関してヘテロ接合体であった（これにより、子孫の身体的特徴を見ることで親子関係を判定することができた）。各試行は3～4日間行われた。ベイトマンはまた、実験に応じてハエの年齢を変え、合計で1～6日の年齢差を設けた^{[ 8 ] 。}

ベイトマンは実際にハエの交尾を数えることはなく、代わりにハエの子孫を調べることで結果を導き出した。これは、前述のように、使用されたハエが複数の近交系系統のものであり、子孫の特定の近交系系統によって両親を識別できたため可能であった。^{[ 7 ]}遺伝子検査がなかった当時、ベイトマンは利用可能な技術で唯一実行可能な手法を使用していた。^{[ 6 ]}ベイトマンは、後にオスとメスの両方から突然変異が見つかった子孫の数に基づいて、関与した交尾相手の数を推測した。つまり、彼は各ハエが産んだ子孫の数と、その個体がこれらの子孫を産んだパートナーを知っていた。これらは、各ハエの交尾成功を計算するための代理として使用された。^{[ 4 ]}この方法論の難点は、メスのショウジョウバエが5匹のオスと交尾し、1匹の幼虫しか生き残らなかった場合、ベイトマンは残りの4回の交尾を説明できないことであった。

セット1から4で収集されたデータの分析によると、オスの繁殖成功率（子孫の数として推定）は、合計3匹の交尾相手に達するまで一定のペースで増加した。ベイトマンは実験を通してオスとメスの性比を完全に均等に保った。しかし、交尾相手が3匹を超えると、オスの繁殖成功率は低下し始めた。メスの繁殖成功率も交尾相手の数とともに増加したが、オスの繁殖成功率よりもはるかに緩やかだった。セット5と6で収集された2番目のデータセットは、劇的に異なる結果を示した。オスの繁殖成功率は一定の急激なペースで増加し、低下することはなかった。一方、メスの繁殖成功率は1匹の交尾相手で横ばいになった。ベイトマンは結果を議論する際に、主に2番目のデータセット（セット5と6）に焦点を当てた。彼の結論は、メスの繁殖成功率は交尾相手の数が増えても増加しない、つまり1匹の適格な交尾相手で受精を完了するのに十分であるのに対し、オスの繁殖成功率は急激に増加するというものだった。これはしばしばベイトマン勾配（つまり、交配成功と繁殖成功の間の統計的関係）と呼ばれます。^{[ 1 ]}

ベイトマンの実験結果から、以下の結論が導き出された。

• 雄のショウジョウバエは雌よりも産む子孫の数にばらつきが大きい。
• 雄のショウジョウバエでは、雌に比べて性交相手の数にばらつきが大きい。
• 6つの実験シリーズのうちいくつかは、オスの場合、子孫の数は交尾相手の数とともに着実に増加するが、メスの場合、子孫の数は交尾相手が1人だけで頭打ちになることを示している。

2007年、スナイダーとゴワティは、ベイトマンの1948年の論文のデータの詳細な分析を発表した。彼らは、サンプリングの偏り、数学的エラー、およびデータの選択的提示を発見した。^{[ 9 ]} 2012年と2013年に、ゴワティ、キム、アンダーソンは、ベイトマンの発表した方法論にできるだけ近い方法で、ベイトマンの実験を全体的に再現した。^{[ 10 ] [ 6 ]}彼らは、特定のハエの系統を互いに組み合わせると、子孫が成虫まで生き残れないことを発見した。したがって、交配していない個体の数に関するベイトマンの結果は高すぎた。これは、オスとメスの両方に当てはまった。^{[ 6 ]}さらに、染色体の影響により、オスでは（メスよりも）性成熟に達する前に致死となる突然変異の割合が高くなったこともエラーの原因である。^{[ 6 ]}

ゴワティはショウジョウバエの早死の原因を探求した。彼女はまず、異なる系統のハエの間で一夫一妻制の実験を行い、子孫の25%が二重突然変異体になったために死ぬことを発見した。^{[ 6 ] [ 11 ]}ベイトマンは自分の研究がメンデルの遺伝法則に合致すると考えていたが、ゴワティはそうではないことを証明した。1948年の実験では、実験終了時に生存している成虫の数に基づいて繁殖成功を推測した。実際には、交配相手の数の関数として繁殖成功を計算する際に多くの要因が考慮されておらず、ベイトマンの結果の正確性が損なわれていた。ゴワティはベイトマンの結論を確認することができず、実験で性選択の証拠を見つけることができなかった。^{[ 6 ] [ 10 ] [ 12 ] [ 11 ]}

ベイトマンの実験計画と統計的手法に関する他の分析では、さらなる欠点が指摘された。バークヘッドは2000年のレビューで、ベイトマンの実験はわずか3～4日間しか続かなかったため、雌のショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）は精子を最大4日間保存できることから、繰り返し交尾する必要はなかった可能性があると主張した。もしベイトマンが、雌が卵子を受精させるためにもっと頻繁に交尾する必要のある種を使用していたら、結果は異なっていたかもしれない。

ズレイマ・タン＝マルティネスによる2012年のレビューでは、様々な実証的および理論的研究、特にゴワティがベイトマンの元の実験の結果を再現できなかったことが、ベイトマンの結論に大きな課題を突きつけており、ベイトマンの原理はさらなる再検討が必要な未証明の仮説とみなされるべきであると結論づけている。^{[ 10 ]}タン＝マルティネスによれば、「現代のデータは、ベイトマンとトリヴァースの予測と仮定のほとんどを支持していない」。^{[ 12 ]}

1970年代にベイトマンの原理への関心が再び高まって以来、この原理は多くの批判を受けてきた。^{[ 8 ]}サザーランドは、男性の生殖成功のばらつきが大きいのは、ランダムな交配と偶然によるものだと主張した。^{[ 13 ]} ハッベルとジョンソンは、生殖成功のばらつきは、寿命の偶然の差や交配後の潜伏期間（性的不活動期間）の長さによって大きく左右される可能性があると示唆した。^{[ 14 ]} 2005年、ゴワティとハッベルは、交配成功のばらつきは、交配に利用できる時間と、利用可能な配偶者の適応度特性によるものであることを示すシミュレーション研究を発表した。^{[ 15 ]}彼らは、男性が女性よりも「選り好み」（つまり、選択的）になる場合があると主張したが、ベイトマンは、女性の選り好みのパラダイムは有性生殖する種の間で「ほぼ普遍的」であると示唆した。批評家たちは、女性は男性よりも性淘汰を受けやすいかもしれないが、すべての状況においてそうとは限らないと主張した。^{[ 16 ]}

ベイトマンの実験結果を再現することは困難であるにもかかわらず、オスとメスの交尾回数と繁殖成功率の関係を調べたいくつかの研究では、彼の原理を支持する結果が見出されている。ジュリー・コレットは、アカエリヤケイの個体群を用いて実験を行った。 [ ^{17 ]オス}3羽とメス4羽からなる計13の反復グループを10日間観察した。その結果、「オスは再交尾（つまり、多数の交尾）を行うように強く性選択されていることを示すことで、ベイトマンの原理を裏付けた」^{[ 4 ]：208} 。しかし、ベイトマンの分析の枠組みをはるかに超える発見として、この結果は、アカエリヤケイのオスの性選択において最も重要な決定要因はメスの乱交性であることも示した。^{[ 4 ]：209}

2013年、FritzscheとArnqvistは、4種の種子甲虫の雄と雌の間の性的選択を推定することで、Batemanの原理を検証した。彼らは、性的選択が雌よりも雄の方が大きいことを示す独自の実験デザインを使用した。対照的に、役割が逆転した種では、性的選択が雌の方が強いことも示された。彼らは、Bateman勾配は通常、異なる性別と種の間の性的選択の最も正確で有益な尺度であると示唆した。^{[ 18 ]}

2016年の多妻制動物の交配システムのメタ分析では、「動物界全体で、標準的なベイトマン指標で捉えられる性的選択は、確かに雌よりも雄の方が強く、それは親の世話における性差や性的二型性と進化的に結びついている」ことが示されている。^{[ 2 ]}

ベイトマンが雄と雌の配偶子の生成コストの違いにのみ焦点を絞ったことを裏付けるどころか、彼の研究に触発されたその後の研究の多くは、有性生殖を行う種における交配と子育てシステムの多様性を明らかにしている。これらのシステムは、体外受精と体内受精、雌雄異株と雌雄同体、雌の乱交と隠れた雌の選択、種によって必要とされる投資の種類^{[ 19 ]} 、そして親の投資の量と種類に関する性的役割の違いなど、多くの点で異なっている。したがって、その後の研究は、進化生物学におけるさらなる研究の枠組みとしてのベイトマンの最初の貢献の価値を損なうことなく、彼の原理に課題を突きつけている^{[ 4 ]：206}

例えば、親の役割が逆転している種を記録した研究もある。これには、タツノオトシゴ、ヒレアシシギ、レンカクなどの種が含まれ、オスが子育ての大部分を担っている。これらの種では、メスは装飾が豊かで縄張り意識が強く攻撃的である一方、オスは物理的および化学的な手段を用いてメスの受精の成功を制御するという意味で「隠蔽的」である。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}しかし、典型的な基本的な性差は逆転している。メスはオスよりも繁殖速度が速く（したがって繁殖のばらつきが大きい）、オスはメスよりも遺伝的な親子関係の確実性が高い。^{[ 23 ]}その結果、性役割と繁殖のばらつきの逆転は、ベイトマンの原理とロバート・トリヴァースの親投資理論に合致している。

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