アスタトティラピア・バートニ

アスタトティラピア・バートニ
2匹のオスが領土の境界を争っている。
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	シクリフォルメ
家族：	シクリッド科
属:	アスタトティラピア
種：	A. ブルトーニ
二名法名
アスタトティラピア・バートニ （ギュンター、1894年）
同義語
クロミス・ブルトーニ ギュンター、1894 ハプロクロミス・バートニ （ギュンター、1894） ティラピア・バートニ （ギュンター、1894） ティラピア ナディナエ ボロディン、1931

アスタトティラピア・バートニは、シクリッド科に属する魚の一種です。

タンガニーカ湖とその周辺の水路に生息しており、 ^[2]ブルンジ、ルワンダ、タンザニア、ザンビアの一部にも生息しています。

自然の生息地は、河川、断続河川、沼地、淡水湖、淡水湿地、断続淡水湿地、内陸デルタ です。

Astatotilapia burtoni は、シクリッドの行動や生理学、発達や胚発生などを研究するためのモデル生物として使われてきた。^[3]さらに、この特定の種の系統学的位置は、比較ゲノム研究のための理想的なモデルシステムとなっている。A . burtoniは、最も多くの種を含むシクリッドの系統であるハプロクロマムに属し、ビクトリア湖地域のスーパーフロック（約600種）とマラウイ湖の種フロック（約1,000種）の両方の姉妹群であることが発見されている。^[4]

アスタトティラピア・バートニのオスは、可逆的な2つの表現型がある。オスは、社会環境に応じて縄張り意識を持つか持たないかを簡単に切り替えることができる。支配的で縄張り意識のあるオスは、鮮やかな体色をしており、縄張りを守る際に攻撃的な行動をとり、メスと性的に繁殖する役割を積極的に担う。一方、従属的で縄張り意識のないオスは、メスと似た体色をしており、メスを追いかける積極性に欠け、生殖腺の退縮により生殖能力が抑制されている。^[5]異なる社会的役割間の移行は、脳と生殖システムにいくつかの変化を引き起こし、社会的変容はオスの行動面と身体面の両方に影響を与える。^[6]

可逆性についてさらに詳しく説明すると、縄張り意識の強いオスを自分よりかなり大きな個体と同居させると、そのオスは急速に非縄張り意識型へと社会的に変化します。この変化は、その後の行動や交代色の変化から検出できます。しかし、生殖能力の変化は、以前縄張り意識の強かったオスがより大きな魚に縄張りを奪われてから約3週間後に起こります。^[7]もう1つの社会的変化については、非縄張り意識のオスが縄張り意識型になると、ほぼ即座に攻撃的な行動やアイバーが見られ、^[8]生理学的変化は約1週間後に続きます。^[7]

この逆転が起こる生物学的根拠を特定するためにいくつかの研究が行われており、ストレスホルモンの コルチゾールが社会的地位に直接的な役割を果たしている可能性があることを示唆している。なぜなら、コルチゾールはシクリッドのシステムの生物学的優先順位を変える可能性があるからだ。 ^[9]慢性的なストレス下では、動物は生殖退行を経験する可能性がある（縄張りを持つオスが非縄張り型にシフトすることに示されているように）。これは、生殖などの長期的な目標のために代謝エネルギーを使用するのではなく、ストレス要因と戦うための体の努力の結果として起こる。^[10]さらに、研究では、オスのシクリッドの社会的表現型が、テストステロンと11-ケトテストステロンのホルモンレベルに直接影響を与えることも示されている。縄張りを持つオスと縄張りを持たないオスの両方でこれらのアンドロゲンの血漿濃度を測定および評価したところ、縄張りを持つオスは両方のホルモンの血漿濃度が著しく高いことが判明した。^[11]

シクリッドのオスが社会環境の結果として優位と従属状態の間を移行する行動は、近くにいるメスとも関係している可能性がある。メスも社会的条件とは無関係に生殖状態を交互に繰り返すことがあるためである。メスは、遺伝的要因、学習した行動、またはホルモンレベルから得られる可能性のある手がかりを複雑に統合して配偶者の好みを決める。メスは、卵を産む妊娠生殖状態と非妊娠生殖状態の間を社会的に変化する可能性があり、研究では、メスの交尾の好みはメスの生殖状態に大きく依存することが示された。妊娠したメスのシクリッドは、従属的なオスタイプよりも優位なオスタイプと一緒に過ごすことを好むが、非妊娠のメスはどちらにも好みはない。これは、産卵が起こるためには妊娠したメスが優位なオスから求愛されなければならないという事実によって説明でき、妊娠したメスが優位なオスを好むのは行動のプライミングメカニズムであることを示唆している。^[12]

アスタトティラピア・バートニは、オレオクロミス・モッサムビクスと同様に、交尾をする種であるため、優位なオスは、通りすがりのメスを引き寄せるために、求愛行動をとる。研究により、オスの背びれの色がメスを引き付ける上で重要な役割を果たしていること、また、脳の腹側終脳領域の神経活動がより鮮やかな背びれを持つオスに対するメスの好みと相関関係にあることが明らかになっている。^[13]この行動は、オスが体を震わせながらメスに自分の側面を見せてメスの注意を引こうとすることから始まる。次に、オスは妊娠したメスに向かって排尿速度を上げ、メスは排卵を促すために正体不明のフェロモンを放出する。^{[14] [15]}その後、オスはメスを産卵場所に戻そうとします。メスがついてきて産卵の準備が整ったら、メスはオスが再び震えるときにオスの尻びれの卵形の斑点をついばみます。その後メスは卵を産み、口の中に集めてからオスの卵の斑点をついばみます。オスは精子を放出し、メスの口の中で卵を受精させます。このつつきと受精の行動は、メスが卵を産み終えるまで繰り返されます。^[16]

メスが誘われて産卵のためにオスの縄張りに入ると、産卵後、メスは口の中で幼魚を育てる。この行動は口内保育と呼ばれる。^[17]約2週間の抱卵期間が経過すると、メスは幼魚を放出する。しかし、母親の口内保育中に過度の騒音にさらされると、共食いや幼魚の早期放出を引き起こす可能性がある。^[18]幼魚放出後、さらに数週間が経過すると、メスのシクリッドは生理的に十分に回復し、再び産卵できるようになる。^[6]

母親の口内保育はメスのシクリッドのホルモンや生殖周期に影響を与えることが知られていますが、神経処理や食物不足の結果としてどのような影響があるのか​​はわかっていません。この主題に特に焦点を当てた研究では、母親の口内保育がさまざまな生理学的行動に及ぼす影響を調べ、それが食物不足の結果であるかどうかを調べました。実際、多くの変化（すべてではない）は食物不足によって説明できることが分かりました。^[19]

多くの動物は、生殖的相互作用のために複数の感覚様式を自由に使えるマルチモーダルコミュニケーションを使用しており、アスタトティラピア・バートニは、多種多様な性的シグナルの生成を研究するためのモデルとして使用されてきました。A . バートニは、化学感覚、視覚、聴覚を含む複数の感覚系を組み込んでおり、複雑な方法で社会的に相互作用することができます。^[6]

東アフリカのシクリッドは一般に、その鮮やかな色の体と、求愛や交尾においてその色が果たす役割で特に知られていますが、A. burtoniは、完全に異なる形式の感覚コミュニケーション、つまり音響コミュニケーションを使用する点で表現型が独特であることが知られています。これらの特定のアフリカのシクリッドの雄の音とそれに対応する行動は、雌の配偶者選択を観察しながら研究されており、行動実験では、音響情報が確かに有性生殖において重要な役割を果たしていることが実証されています。複雑な社会的行動を調整するために視覚以外の感覚情報に依存するということは、音響シグナリングがA. burtoniにとって重要であることを示しています。これは、魚の生理的状態が聴覚信号の知覚に直接影響を与える可能性があるため、これらのシクリッドの魚には、魚が聴覚信号に反応する方法を大幅に変えることができる内部の手がかりがあることを示唆しています。そのため、シグナル伝達システムを詳しく調べ、それが魚類の神経処理とどのように関係してこのような行動を引き起こすのかを調べることで、メスがどのように性選択を行っているのかを理解するための努力がさらになされてきました。^[6]

ある研究では、優位なオスがメスに求愛するために聴覚信号を発し、これらの求愛音はオス自身が知覚できる音に似ていることが示された。この研究では、優位なオスが発する広帯域の音が体の震えと関連していることがわかった。これは、すべての震えが音を伴っているわけではないことから、音が求愛のために意図的に発せられたのであって、震えの副産物ではないことを示唆している。このデータはまた、A. burtoniの聴覚知覚が魚の生殖周期に応じて変化することを示唆している。これは、循環ホルモンのレベルによる可能性がある。^[6] オスの性内および性間の社会的コミュニケーションも、水中騒音曝露の影響を受ける可能性がある。^[20]騒音曝露は、メスの近くではなく産卵シェルター内で震えることで求愛の声を発するなど、オスが求愛行動を起こす時期と方法を変えることさえわかった。この行動の変化は、メスがオスの求愛の声を聞く機会を減らす可能性が高い。