運動知覚

網膜の方向選択性（DS）細胞は、視覚刺激の方向に応じて異なる反応を示すニューロンとして定義されます。BarlowとLevick（1965）によれば、この用語は「刺激対象が受容野を一方向に移動したときに、インパルスを強く放出する」ニューロン群を表すために用いられます。^{[ 30 ]}このニューロン群が最も強く反応する方向は、そのニューロンの「優先方向」です。対照的に、反対方向、すなわち「無反応方向」には全く反応しません。優先方向は刺激に依存しません。つまり、刺激の大きさ、形状、色に関係なく、ニューロンは刺激が優先方向に動いているときに反応し、無反応方向に動いているときは反応しません。マウスの脊椎動物網膜には、ON/OFF DS神経節細胞、ON DS神経節細胞、OFF DS神経節細胞の3種類のDS細胞が知られています。それぞれに独特の生理機能と解剖学的構造がある。霊長類の網膜には、これと類似した方向選択性細胞は存在しないと考えられている。^{[ 32 ]}

無脊椎動物で最初に発見されたDS細胞は、ハエの脳にある小葉板と呼ばれる構造で発見されました。小葉板は、ハエの視葉にある3つの神経網のスタックの1つです。小葉板の「接線細胞」は約50個のニューロンから構成され、神経網内で広範囲に樹状突起を伸ばしています。接線細胞は、明確な方向選択性を持つことが知られています。その1つが水平感受性（HS）細胞で、H1ニューロンなどです。これらの細胞は、水平方向（好ましい方向）に移動する刺激に対して最も強く脱分極します。一方、運動方向が反対（無反応方向）の場合は過分極します。垂直感受性（VS）細胞は、垂直方向の動きに最も敏感なもう1つの細胞群です。刺激が下向きに移動しているときは脱分極し、上向きに移動しているときは過分極します。 HS細胞とVS細胞はどちらも、背景や刺激の色やコントラストに関係なく、一定の好ましい方向と無反応の方向で反応する。

視覚における動きの検出は、ハッセンシュタイン・ライヒャルト検出器モデルに基づいていることが現在では知られています。^{[ 33 ]}これは、隣接する2点間の相関を検出するために使用されるモデルです。これは、2つの対称的なサブユニットで構成されています。両方のサブユニットには、入力（視覚系の場合は光）によって刺激される受容体があります。各サブユニットでは、入力が受信されると、信号がもう一方のサブユニットに送信されます。同時に、信号はサブユニット内で時間的に遅延され、時間フィルタの後、もう一方のサブユニットから受信した信号と乗算されます。したがって、各サブユニット内では、時間遅延を伴って受容体から直接受信した値と、隣接する受容体から受信した値の2つの輝度値が乗算されます。2つのサブユニットからの乗算された値は、出力を生成するために減算されます。選択方向または優先方向は、差が正か負かによって決定されます。正の結果を生成する方向が優先方向です。

ライヒャルト・ハッセンシュタインモデルが網膜の方向選択性を正確に記述していることを確認するために、蛍光指示色素をショウジョウバエの接線細胞に導入した後、細胞質遊離カルシウム濃度を光学的に記録して研究を行った。ショウジョウバエに均一に動く格子模様を見せながら、接線細胞の樹状突起先端のカルシウム濃度を測定した。接線細胞は格子模様の時間周波数に一致する変調を示し、ニューロンが最も強く反応する格子模様の速度は、パターン波長に密接に依存していることがわかった。これにより、細胞レベルと行動レベルの両方でモデルの正確性が確認された。^{[ 34 ]}

ハッセンシュタイン・ライヒャルトモデルの詳細は解剖学的および生理学的レベルでは確認されていませんが、モデルにおける減算部位は現在接線細胞に局在しています。視覚刺激を提示しながら接線細胞に脱分極電流を注入すると、好ましい運動方向への応答が減少し、無方向への応答が増加しました。過分極電流では逆の現象が観察されました。接線細胞への入力を提供する有力候補として選ばれたT4細胞とT5細胞には、それぞれ好ましい方向が異なる小葉板の4つの層のいずれかに投射する4つのサブタイプがあります。^{[ 31 ]}

脊椎動物におけるDS細胞に関する初期の研究の一つは、1965年にH. BarlowとW. Levickによってウサギの網膜で行われた。彼らの実験方法には、スリット実験のバリエーションやウサギ網膜における活動電位の記録が含まれる。スリット実験の基本的な設定は、様々な幅のスリットを通して動く白黒格子をウサギに提示し、網膜における活動電位を記録するというものであった。この初期の研究は、後の研究の基礎を築くことで、DS細胞の研究に大きな影響を与えた。この研究は、DS神経節細胞がその特性をサブユニットの配列識別活動に基づいて獲得し、この活動はヌル方向への画像の動きに対する抑制機構の結果である可能性があることを示した。また、網膜神経節細胞のDS特性は受容野全体に分布しており、特定の領域に限定されないことも示した。受容野内の隣接する2点が1/4°という小さな角度で離れていても方向選択性は維持されるが、距離が大きくなるにつれて選択性は低下する。彼らはこのことを利用して、通常の運動では連続する隣接する点が活性化されるため、シーケンスの識別によって方向選択性が生じるという仮説を支持した。^{[ 30 ]}

ON/OFF DS神経節細胞は、方向選択性の違いにより、腹側、背側、鼻側、側頭側の4つのサブタイプに分類できます。異なるサブタイプの細胞は、樹状突起構造と脳内のシナプス標的も異なります。腹側運動を好むことが確認されたニューロンは、腹側方向に樹状突起を投射していることもわかりました。また、鼻側運動を好むニューロンは、鼻側方向に非対称な樹状突起伸長を持っていました。このように、腹側と鼻側の構造的および機能的非対称性の間に強い関連性が観察されました。各サブタイプに明確な特性と選択性があるため、分子マーカーによって選択的に標識できると予想されました。垂直方向の運動に優先的に反応するニューロンは、実際に特定の分子マーカーによって選択的に発現することが示されました。しかし、他の3つのサブタイプの分子マーカーはまだ見つかっていません。^{[ 35 ]}

方向選択性（DS）神経節細胞は、双極細胞とスターバーストアマクリン細胞から入力を受け取ります。DS神経節細胞は、好ましい方向に対して大きな興奮性シナプス後電位とそれに続く小さな抑制性応答で反応します。一方、無反応方向に対しては、小さな興奮性シナプス後電位と大きな抑制性シナプス後電位を同時に示します。スターバーストアマクリン細胞は、GABAとAchの両方を放出できるため、神経節細胞における方向選択性の有力な候補と考えられてきました。これらの細胞の樹状突起は細胞体から放射状に枝分かれしており、樹状突起の重なりが顕著です。Ca2 ⁺濃度の光学測定では、遠心運動（細胞体から樹状突起への外向きの動き）に強く反応する一方、求心運動（樹状突起の先端から細胞体への内向きの動き）にはあまり反応しないことが示されました。毒素でスターバーストアマクリン細胞を除去すると、方向選択性は消失しました。さらに、神経伝達物質、特にカルシウムイオンの放出自体が方向選択性を反映しており、これはおそらくシナプスパターンに起因するものと考えられる。分岐パターンは、特定のシナプス前入力が他の入力よりも特定の樹状突起に大きな影響を与えるように構成されており、興奮と抑制の極性を生み出している。さらに、スターバースト細胞は抑制性神経伝達物質であるGABAを互いに遅延して長時間放出するという証拠もある。これが抑制の時間的​​特性を説明する。^{[ 31 ]}

GABA作動性シナプスによる空間的オフセットに加えて、塩化物輸送体の重要な役割が議論され始めている。有力な仮説は、スターバーストアマクリン細胞が樹状突起に沿って塩化物輸送体を異なって発現するというものである。この仮定に基づくと、樹状突起に沿った一部の領域は静止電位に対して正の塩化物イオン平衡電位を持ち、他の領域は負の平衡電位を持つことになる。これは、ある領域ではGABAが脱分極し、別の領域では過分極することを意味し、興奮と抑制の間に存在する空間的オフセットを説明する。^{[ 36 ]}

最近の研究（2011 年 3 月に発表）では、連続ブロックフェース電子顕微鏡法（SBEM）を用いて、方向選択性に影響を与える回路が特定されました。この新しい技術は、スターバーストアマクリン細胞（SAC）と DS 神経節細胞の両方の樹状突起のカルシウムの流れと解剖学的構造の詳細な画像を提供します。Briggman らは、神経節細胞の好ましい方向と SAC 上のシナプスを比較することで、主に SAC からの抑制信号に基づくメカニズムの証拠を提供しています^{[ 37 ]。}これは、1 つのサンプリングされた網膜のオーバーサンプリングされた連続ブロックフェース走査型電子顕微鏡研究に基づいており、網膜神経節細胞はスターバーストアマクリン細胞から直接非対称な抑制入力を受け取る可能性があり、したがって方向選択性の計算もシナプス後部で行われることを示しています。このようなシナプス後モデルは簡潔ではなく、特定のスターバーストアマクリン細胞が網膜神経節細胞に運動情報を伝達する場合、網膜神経節細胞によるシナプス後の「局所的」方向選択性の計算は冗長で機能不全となる。方向選択性スターバーストアマクリン細胞のアセチルコリン（ACh）伝達モデルは、網膜における運動感知の堅牢なトポロジー的基盤を提供する。^{[ 38 ]}

• ノッティンガム大学視覚神経科学科
• マギル大学視覚研究センター
• デューク大学パーブス研究室
• ヨーク大学視覚研究センター
• iLab、南カリフォルニア大学
• 視覚と認知、テュービンゲン大学